On tõestatud, et eukarüootsete organismide rakke esindab membraanide süsteem, mis moodustavad valk-fosfolipiidi koostisega organellid. Sellest reeglist on aga oluline erand. Kahel organellil (rakukeskus ja ribosoom), samuti liikumisorganellidel (lipud ja ripsmed) on mittemembraanne struktuur. Kuidas nad on haritud? Selles töös püüame leida vastust sellele küsimusele ja uurida ka raku rakukeskme struktuuri, mida sageli nimetatakse tsentrosoomiks.
Kas kõik lahtrid sisaldavad lahtrikeskust
Esimene fakt, mis teadlasi huvitab, on selle organoidi valikuline olemasolu. Niisiis, madalamates seentes - chytridiomycetes - ja kõrgemates taimedes see puudub. Nagu selgus, on vetikates, inimese rakkudes ja enamikus loomades rakukeskuse olemasolu vajalik mitoosi ja meioosi protsesside läbiviimiseks. Somaatilised rakud jagunevad esimesel viisil ja sugurakud jagunevad teisel viisil. Mõlemas protsessis kohustuslik osaleja ontsentrosoom. Selle tsentrioolide lahknemine jaguneva raku poolustele ja lõhustumisspindli filamentide venitamine nende vahel tagab nende filamentide ja emaraku poolustega seotud kromosoomide edasise lahknemise.
Mikroskoopilised uuringud näitasid rakukeskuse struktuurseid tunnuseid. See hõlmab ühte kuni mitut tihedat keha - tsentriooli, millest väljuvad mikrotuubulid. Uurime üksikasjalikum alt rakukeskuse välimust ja struktuuri.
Centrosoom faasidevahelises rakus
Raku elutsüklis võib rakukeskust näha perioodil, mida nimetatakse interfaasiks. Tuumamembraani lähedal asuvad tavaliselt kaks mikrosilindrit. Igaüks neist koosneb valgutorudest, mis on kogutud kolmeks tükiks (kolmikuteks). Üheksa sellist struktuuri moodustavad tsentriooli pinna. Kui neid on kaks (mis juhtub kõige sagedamini), siis asuvad need üksteise suhtes täisnurga all. Kahe jagunemise vahelisel eluperioodil on rakukeskuse struktuur rakus kõigil eukarüootidel peaaegu ühesugune.
Tsentrosoomi ultrastruktuur
Rakukeskuse ehitust sai üksikasjalikult uurida elektronmikroskoobi kasutamise tulemusena. Teadlased on leidnud, et tsentrosoomi silindrite mõõtmed on järgmised: nende pikkus on 0,3-0,5 mikronit, läbimõõt 0,2 mikronit. Tsentrioolide arv kahekordistub enne jagunemise algust. See on vajalik selleks, et ema- ja tütarrakud ise jagunemise tulemusena vastu võtaksidrakukeskus, mis koosneb kahest tsentrioolist. Rakukeskuse struktuursed omadused seisnevad selles, et selle moodustavad tsentrioolid ei ole samaväärsed: üks neist, küps (ema) sisaldab täiendavaid elemente: peritsentriolaarne satelliit ja selle lisandid. Ebaküpsel tsentrioolil on konkreetne koht, mida nimetatakse kärurattaks.
Tsentrosoomi käitumine mitoosis
On hästi teada, et organismi kasv ja ka paljunemine toimub eluslooduse elementaarüksuse, milleks on rakk, tasemel. Tsütoloogias võetakse arvesse raku ehitust, lokaliseerimist ja raku funktsioone, samuti selle organelle. Hoolimata asjaolust, et teadlased on palju uurinud, ei ole rakukeskust veel piisav alt uuritud, kuigi selle roll rakkude jagunemisel on täielikult välja selgitatud. Mitoosi profaasis ja meioosi redutseeriva jagunemise profaasis lahknevad tsentrioolid emaraku pooluste suunas ja seejärel moodustub lõhustumisspindli niit. Need on kinnitatud kromosoomide esmase ahenemise tsentromeeride külge. Mille jaoks see on mõeldud?
Anafaasi rakkude jagunemise spindel
G. Boveri, A. Neili ja teiste teadlaste katsed võimaldasid kindlaks teha, et rakukeskuse struktuur ja selle funktsioonid on omavahel seotud. Kahe raku pooluste suhtes bipolaarselt paikneva tsentriooli ja nende vahel paiknevate spindliniitide olemasolu tagab mikrotuubulitega ühendatud kromosoomide ühtlase jaotumise emaraku kummagi pooluse vahel.
Seega on mitoosi tagajärjel tütarrakkudes kromosoomide arv sama või poole väiksem (meioosi korral) kui algses emarakus. Eriti huvitav on asjaolu, et rakukeskuse struktuur muutub ja on korrelatsioonis raku elutsükli etappidega.
Organelli keemiline analüüs
Tsentrosoomi funktsioonide ja rolli paremaks mõistmiseks uurime, milliseid orgaanilisi ühendeid selle koostis sisaldab. Nagu arvata võib, juhivad valgud. Piisab, kui meenutada, et rakumembraani struktuur ja funktsioonid sõltuvad ka peptiidmolekulide olemasolust selles. Pange tähele, et tsentrosoomi valkudel on kontraktiilne võime. Need on osa mikrotuubulitest ja neid nimetatakse tubuliinideks. Uurides rakukeskuse välist ja sisemist struktuuri, mainisime abielemente: peritsentriolaarseid satelliite ja tsentriooli lisandeid. Nende hulka kuuluvad tseneksiin ja müritsitiin.
Samuti on valke, mis reguleerivad organoidi ainevahetust. Need on kinaas ja fosfataas – spetsiaalsed peptiidid, mis vastutavad mikrotuubulite tuuma moodustamise eest, st aktiivse idumolekuli moodustumise eest, millest algab radiaalsete mikrofilamentide kasv ja süntees.
Rakukeskus fibrillaarsete valkude organiseerijana
Tsütoloogias on lõpuks kinnistunud idee tsentrosoomist kui peamisest mikrotuubulite moodustumise eest vastutavast organellist. Tänu K. Fultoni üldistavatele uuringutele võib väita, et rakukeskuspakub seda protsessi neljal viisil. Näiteks: lõhustumisspindli filamentide polümerisatsioon, tsentrioolide moodustumine, mikrotuubulite radiaalse süsteemi loomine faasidevahelises rakus ja lõpuks elementide süntees primaarses tsiliumis. See on eriline moodustis, mis on iseloomulik ema tsentrioolile. Uurides rakumembraani struktuuri ja funktsioone, tuvastavad teadlased selle elektronmikroskoobi all rakukeskuses pärast raku mitootilist jagunemist või mitoosi alguse ajal. Interfaasi G2 staadiumis, samuti profaasi varases staadiumis, tsilium kaob. Vastav alt oma keemilisele koostisele koosneb see tubuliini molekulidest ja on märgis, mille järgi saab tuvastada küpse ema tsentriooli. Niisiis, kuidas toimub tsentrosoomide küpsemine? Mõelge selle protsessi kõikidele nüanssidele.
Tsentriooli moodustumise etapid
Tsütoloogid on kindlaks teinud, et diplosoomi moodustavad tütar- ja ematsentrioolid ei ole struktuurilt samad. Niisiis, küpset struktuuri piirab peritsentriolaarse aine kiht - mitootiline halo. Tütartsentriooli täielik küpsemine võtab kauem aega kui üks raku elutsükkel. Teise rakutsükli G1 etapi lõpus toimib uus tsentriool juba mikrotuubulite organiseerijana ja on võimeline moodustama lõhustumisspindli filamente, aga ka moodustama spetsiaalseid liikumisorganelle. Need võivad olla ripsmed ja lipud, mida leidub ainuraksetes algloomades (näiteks roheline euglena, ripslased-kingad), aga ka paljudes vetikates, nagu klamüdomonas. Rakukeskuse mikrotuubulitest moodustunud lipud on varustatud paljudegaeosed vetikates, aga ka loomade ja inimeste sugurakkudes.
Tsentrosoomi roll rakuelus
Niisiis oleme näinud, et üks väikseimaid rakuorganelle (hõlmab vähem kui 1% raku mahust) mängib juhtivat rolli nii taime- kui ka loomarakkude ainevahetuse reguleerimisel. Jagunemisspindli moodustumise rikkumine toob kaasa geneetiliselt defektsete tütarrakkude moodustumise. Nende kromosoomikomplektid erinevad normaalsest arvust, mis põhjustab kromosoomide aberratsioone. Selle tulemusena ebanormaalsete isikute areng või nende surm. Meditsiinis on kindlaks tehtud seos tsentrioolide arvu ja vähi tekkeriski vahel. Näiteks kui normaalsed naharakud sisaldavad 2 tsentriooli, siis nahavähi korral tehakse koebiopsiaga nende arvu suurenemine 4-6-ni. Need tulemused annavad tunnistust tsentrosoomi võtmerollist rakkude jagunemise kontrollis. Hiljutised eksperimentaalsed andmed viitavad selle organelli olulisele rollile rakusisese transpordi protsessides. Rakukeskuse ainulaadne struktuur võimaldab tal reguleerida nii raku kuju kui ka selle muutumist. Normaalselt arenevas üksuses paikneb tsentrosoom Golgi aparaadi kõrval, tuuma lähedal ning koos nendega pakub integreerivaid ja signaalimisfunktsioone nii mitoosi, meioosi kui ka programmeeritud rakusurma – apoptoosi – rakendamisel. Seetõttu peavad kaasaegsed tsütoloogid tsentrosoomi rakku oluliseks ühendavaks organelliks, mis vastutab nii selle jagunemise kui ka kogu kogu elu eest.üldine ainevahetus.
