Selles artiklis vaatleme lähem alt aeroobset glükolüüsi, selle protsesse ning analüüsime etappe ja etappe. Tutvume glükoosi anaeroobse oksüdatsiooniga, õpime tundma selle protsessi evolutsioonilisi modifikatsioone ja teeme kindlaks selle bioloogilise tähtsuse.
Mis on glükolüüs
Glükolüüs on üks kolmest glükoosi oksüdatsiooni vormist, mille puhul oksüdatsiooniprotsessiga kaasneb energia vabanemine, mis talletub NADH-s ja ATP-s. Glükolüüsi käigus saadakse glükoosi molekulist kaks püroviinamarihappe molekuli.
Glükolüüs on protsess, mis toimub erinevate bioloogiliste katalüsaatorite – ensüümide – mõjul. Peamine oksüdeerija on hapnik - O2, kuid glükolüüsi protsessid võivad toimuda ka selle puudumisel. Seda tüüpi glükolüüsi nimetatakse anaeroobseks glükolüüsiks.
Glükolüüsi protsess hapniku puudumisel
Anaeroobne glükolüüs on glükoosi oksüdatsiooni astmeline protsess, mille käigus glükoos ei oksüdeeru täielikult. Moodustub üks püroviinamarihappe molekul. Ja energiagavaatepunktist on glükolüüs ilma hapniku osaluseta (anaeroobne) vähem kasulik. Kui aga hapnik rakku siseneb, võib anaeroobne oksüdatsiooniprotsess muutuda aeroobseks ja kulgeda täies vormis.
Glükolüüsi mehhanismid
Glükolüüsi protsess seisneb kuue süsinikuga glükoosi lagunemises kahe molekuli kujul kolme süsinikusisaldusega püruvaadiks. Protsess ise jaguneb 5 ettevalmistamise etapiks ja 5 etapiks, milles energia salvestatakse ATP-s.
2- ja 10-etapiline glükolüüsiprotsess on järgmine:
- 1 etapp, 1. etapp - glükoosi fosforüülimine. Glükoosi kuuenda süsiniku juures aktiveeritakse sahhariid ise fosforüülimise teel.
- 2. samm – glükoos-6-fosfaadi isomerisatsioon. Selles etapis muudab fosfoglükooseimeraas glükoosi katalüütiliselt fruktoos-6-fosfaadiks.
- 3. etapp – fruktoos-6-fosfaat ja selle fosforüülimine. See etapp seisneb fruktoos-1,6-difosfaadi (aldolaasi) moodustamises fosfofruktokinaasi-1 toimel, mis saadab fosforüülrühma adenosiintrifosforhappest kuni fruktoosi molekulini.
- 4. etapp on aldolaasi lõhustamise protsess, mille käigus moodustuvad kaks trioosfosfaadi molekuli, nimelt eldoos ja ketoos.
- 5. etapp – trioosfosfaadid ja nende isomerisatsioon. Selles etapis saadetakse glütseraldehüüd-3-fosfaat glükoosi lagunemise järgmistesse etappidesse ja dihüdroksüatsetoonfosfaat muundatakse ensüümi mõjul glütseraldehüüd-3-fosfaadiks.
- 2 etapp, etapp 6 (1) – glütseraldehüüd-3-fosfaat ja selle oksüdatsioon – etapp, milles see molekul oksüdeeritakse ja fosforüülitaksedifosfoglütseraat-1, 3.
- 7. etapp (2) – eesmärk on viia fosfaatrühm 1,3-difosfoglütseraadist ADP-sse. Selle etapi lõppsaadused on 3-fosfoglütseraadi ja ATP moodustumine.
- Etapp 8 (3) – üleminek 3-fosfoglütseraadilt 2-fosfoglütseraadile. See protsess toimub ensüümi fosfoglütseraadi mutaasi mõjul. Keemilise reaktsiooni kulgemise eelduseks on magneesiumi (Mg) olemasolu.
- 9. samm (4) – 2 fosfoglütserit dehüdreeritud.
- 10. etapp (5) - eelmiste etappide tulemusena saadud fosfaadid kantakse üle ADP-le ja PEP-le. Fosfoenulpürovaadist saadav energia kantakse üle ADP-le. Reaktsioon nõuab kaaliumi (K) ja magneesiumi (Mg) ioonide olemasolu.
Glükolüüsi muudetud vormid
Glükolüüsi protsessiga võib kaasneda 1, 3 ja 2, 3-bifosfoglütseraatide täiendav tootmine. 2,3-fosfoglütseraat on bioloogiliste katalüsaatorite mõjul võimeline naasma glükolüüsile ja muutuma 3-fosfoglütseraadiks. Nende ensüümide roll on mitmekesine, näiteks hemoglobiinis olev 2,3-bifosfoglütseraat põhjustab hapniku edasikandumise kudedesse, soodustades dissotsiatsiooni ning alandades O2 ja erütrotsüütide afiinsust.
Paljud bakterid muudavad glükolüüsi vorme erinevates etappides, vähendades nende koguarvu või muutes neid erinevate ensüümide mõjul. Väikesel osal anaeroobidest on süsivesikute lagundamiseks teised meetodid. Paljudel termofiilidel on üldse ainult 2 glükolüüsi ensüümi, need on enolaas ja püruvaatkinaas.
Glükogeen ja tärklis, disahhariidid jamuud tüüpi monosahhariidid
Aeroobne glükolüüs on protsess, mis on omane teist tüüpi süsivesikutele, eriti tärklisele, glükogeenile, enamikule disahhariididele (manoos, galaktoos, fruktoos, sahharoos ja teised). Igat tüüpi süsivesikute funktsioonid on üldiselt suunatud energia hankimisele, kuid võivad erineda nende eesmärgi, kasutuse jne eripära poolest. Näiteks glükogeen sobib glükogeneesiks, mis tegelikult on fosfolüütiline mehhanism, mille eesmärk on saada energiat glükogeeni lagunemine. Glükogeeni ennast saab kehas säilitada varuenergiaallikana. Nii näiteks koguneb toidukorra ajal saadud glükoos, mida aju ei omasta, maksa ja seda kasutatakse siis, kui organismis on glükoosipuudus, et kaitsta inimest tõsiste homöostaasi häirete eest.
Glükolüüsi tähendus
Glükolüüs on ainulaadne, kuid mitte ainus glükoosi oksüdatsiooni tüüp kehas, nii prokarüootide kui ka eukarüootide rakus. Glükolüüsi ensüümid on vees lahustuvad. Glükolüüsi reaktsioon osades kudedes ja rakkudes saab toimuda ainult sel viisil, näiteks aju ja maksa nefronirakkudes. Muid viise glükoosi oksüdeerimiseks nendes elundites ei kasutata. Kuid glükolüüsi funktsioonid ei ole kõikjal ühesugused. Näiteks rasvkude ja maks eraldavad seedimise käigus glükoosist vajalikke substraate rasvade sünteesiks. Paljud taimed kasutavad glükolüüsi, et eraldada suurem osa oma energiast.
