Bioloogiline oksüdatsioon. Redoksreaktsioonid: näited

2024 Autor: Angel Austin | [email protected]. Viimati modifitseeritud: 2024-01-15 17:23

Ilma energiata ei saa eksisteerida ühtegi elusolendit. Lõppude lõpuks nõuab iga keemiline reaktsioon, iga protsess selle olemasolu. Seda on igaühel lihtne mõista ja tunda. Kui te ei söö terve päeva, siis õhtuks ja võib-olla isegi varem ilmnevad suurenenud väsimuse, letargia sümptomid, jõud väheneb oluliselt.

Kuidas on erinevad organismid kohanenud energia saamiseks? Kust see tuleb ja millised protsessid raku sees toimuvad? Proovime sellest artiklist aru saada.

Organismide kaudu energia hankimine

Ükskõik, kuidas olendid energiat tarbivad, on ORR (oksüdatsiooni-redutseerimisreaktsioonid) alati aluseks. Võib tuua erinevaid näiteid. Fotosünteesi võrrand, mida viivad läbi rohelised taimed ja mõned bakterid, on samuti OVR. Loomulikult erinevad protsessid olenev alt sellest, millist elusolendit silmas peetakse.

Niisiis, kõik loomad on heterotroofid. See tähendab, sellised organismid, mis ei suuda iseseisv alt moodustada enda sees valmis orgaanilisi ühendeidnende edasine lõhenemine ja keemiliste sidemete energia vabanemine.

Taimed, vastupidi, on meie planeedi võimsaimad orgaanilise aine tootjad. Just nemad viivad läbi keeruka ja olulise protsessi, mida nimetatakse fotosünteesiks, mis seisneb glükoosi moodustumisel veest ja süsinikdioksiidist spetsiaalse aine – klorofülli – toimel. Kõrvalsaaduseks on hapnik, mis on kõigi aeroobsete elusolendite eluallikaks.

Redoksreaktsioonid, mille näited seda protsessi illustreerivad:

6CO₂ + 6H₂O=klorofüll=C₆H ₁₀O₆ + 6O₂;

või

süsinikdioksiid + vesinikoksiid klorofüllipigmendi (reaktsiooniensüüm) mõjul=monosahhariid + vaba molekulaarne hapnik

On ka selliseid planeedi biomassi esindajaid, kes on võimelised kasutama anorgaaniliste ühendite keemiliste sidemete energiat. Neid nimetatakse kemotroofideks. Nende hulka kuuluvad mitut tüüpi bakterid. Näiteks vesiniku mikroorganismid, mis oksüdeerivad pinnases olevaid substraadi molekule. Protsess toimub järgmise valemi järgi:

Bioloogilise oksüdatsiooni alaste teadmiste kujunemise ajalugu

Energia tootmise aluseks olev protsess on tänapäeval hästi teada. See on bioloogiline oksüdatsioon. Biokeemia on uurinud kõigi toimeetappide peensusi ja mehhanisme nii põhjalikult, et saladusi pole peaaegu enam alles. Seda aga ei olnudalati.

Esimene mainimine elusolendite sees toimuvate kõige keerukamate muutuste kohta, mis on looduses toimuvad keemilised reaktsioonid, ilmus umbes 18. sajandil. Just sel ajal pööras kuulus prantsuse keemik Antoine Lavoisier oma tähelepanu sellele, kui sarnased on bioloogiline oksüdatsioon ja põlemine. Ta jälgis ligikaudset hingamise käigus imendunud hapniku teekonda ja jõudis järeldusele, et kehas toimuvad oksüdatsiooniprotsessid, ainult aeglasem alt kui väljas erinevate ainete põlemisel. See tähendab, et oksüdeerija - hapnikumolekulid - reageerivad orgaaniliste ühenditega ja täpsem alt nende vesiniku ja süsinikuga ning toimub täielik muundumine, millega kaasneb ühendite lagunemine.

Kuigi see oletus on sisuliselt üsna reaalne, jäid paljud asjad arusaamatuks. Näiteks:

• kuna protsessid on sarnased, siis peaksid nende toimumise tingimused olema identsed, kuid oksüdatsioon toimub madalal kehatemperatuuril;
• tegevusega ei kaasne tohutul hulgal soojusenergiat ja ei teki leeke;
• elusolendid sisaldavad vähem alt 75-80% vett, kuid see ei takista neis toitainete "põletamist".

Kõigile nendele küsimustele vastamine ja bioloogiline oksüdatsiooni õieti mõistmine võttis aastaid.

Oli erinevaid teooriaid, mis viitasid hapniku ja vesiniku olemasolu tähtsusele protsessis. Kõige tavalisemad ja edukamad olid:

• Bachi teooria, nnperoksiid;
• Palladini teooria, mis põhineb "kromogeenide" kontseptsioonil.

Tulevikus oli nii Venemaal kui ka teistes maailma riikides palju rohkem teadlasi, kes tegid järk-järgult täiendusi ja muudatusi küsimuses, mis on bioloogiline oksüdatsioon. Kaasaegne biokeemia suudab tänu nende tööle rääkida selle protsessi kõigist reaktsioonidest. Selle piirkonna kuulsaimate nimede hulgas on järgmised:

• Mitchell;
• S. V. Severin;
• Warburg;
• B. A. Belitzer;
• Leninger;
• B. P. Skulatšov;
• Krebs;
• Greene;
• B. A. Engelhardt;
• Kailin ja teised.

Bioloogilise oksüdatsiooni tüübid

Vaadeldaval protsessil on kaks peamist tüüpi, mis toimuvad erinevates tingimustes. Seega on paljudes mikroorganismide ja seente liikides saadava toidu kõige levinum muundamise viis anaeroobne. See on bioloogiline oksüdatsioon, mis viiakse läbi ilma hapniku juurdepääsuta ja ilma selle mis tahes vormis osalemiseta. Sarnased tingimused luuakse seal, kus puudub juurdepääs õhule: maa all, mädanenud substraatides, mudades, savides, soodes ja isegi kosmoses.

Sellel oksüdatsioonitüübil on ka teine nimi – glükolüüs. See on ka üks keerulisema ja töömahukama, kuid energiarikkama protsessi – aeroobse transformatsiooni ehk koehingamise – etappe. See on teist tüüpi vaadeldav protsess. Seda esineb kõigil aeroobsetel elusolenditel-heterotroofidel, mishingamiseks kasutatakse hapnikku.

Seega on bioloogilise oksüdatsiooni tüübid järgmised.

1. Glükolüüs, anaeroobne rada. Ei nõua hapniku olemasolu ja põhjustab erinevaid kääritamisvorme.
2. Kodede hingamine (oksüdatiivne fosforüülimine) ehk aeroobne vaade. Nõuab molekulaarse hapniku olemasolu.

Protsessis osalejad

Liikugem bioloogilise oksüdatsiooni iseärasuste käsitlemise juurde. Määratleme peamised ühendid ja nende lühendid, mida edaspidi kasutame.

1. Atsetüülkoensüüm-A (atsetüül-CoA) on oksaal- ja äädikhappe kondensaat koos koensüümiga, mis moodustub trikarboksüülhappe tsükli esimeses etapis.
2. Krebsi tsükkel (sidrunhappe tsükkel, trikarboksüülhapped) on keeruliste järjestikuste redoksmuutuste jada, millega kaasneb energia vabanemine, vesiniku redutseerimine ja oluliste madala molekulmassiga saaduste moodustumine. See on kata- ja anabolismi peamine lüli.
3. NAD ja NADH – dehüdrogenaasi ensüüm, tähistab nikotiinamiidadeniindinukleotiidi. Teine valem on molekul, mille külge on kinnitatud vesinik. NADP – nikotiinamiidadeniindinukleotiidfosfaat.
4. FAD ja FADN − flaviinadeniini dinukleotiid – dehüdrogenaaside koensüüm.
5. ATP – adenosiintrifosforhape.
6. PVC – püruviinhape või püruvaat.
7. suktsinaat või merevaikhape, H₃PO₄− fosforhape.
8. GTP – guanosiintrifosfaat, puriini nukleotiidide klass.
9. ETC – elektronide transpordiahel.
10. Protsessi ensüümid: peroksidaasid, oksügenaasid, tsütokroomoksüdaasid, flaviindehüdrogenaasid, mitmesugused koensüümid ja muud ühendid.

Kõik need ühendid osalevad otseselt elusorganismide kudedes (rakkudes) toimuvas oksüdatsiooniprotsessis.

Bioloogilise oksüdatsiooni etapid: tabel

Lava	Protsessid ja tähendus
Glükolüüs	Protsessi olemus seisneb monosahhariidide hapnikuvabas lõhustamises, mis eelneb rakuhingamise protsessile ja millega kaasneb kahe ATP molekuliga võrdne energiaväljund. Samuti tekib püruvaat. See on iga heterotroofse elusorganismi algstaadium. Tähendus PVC moodustumisel, mis siseneb mitokondrite kristallidesse ja on substraadiks kudede hapnikuga oksüdatsioonile. Anaeroobides algavad pärast glükolüüsi erinevat tüüpi käärimisprotsessid.
Püruvaadi oksüdatsioon	See protsess seisneb glükolüüsi käigus tekkinud PVC muundamises atsetüül-CoA-ks. See viiakse läbi spetsiaalse ensüümikompleksi püruvaatdehüdrogenaasi abil. Tulemuseks on tsetüül-CoA molekulid, mis sisenevad Krebsi tsüklisse. Samas protsessis redutseeritakse NAD NADH-ks. Lokaliseerimiskoht - mitokondrite kristallid.
Beeta-rasvhapete lagunemine	See protsess viiakse läbi paralleelselt eelmise sisselülitamisegamitokondriaalsed kristallid. Selle olemus on töödelda kõik rasvhapped atsetüül-CoA-ks ja viia see trikarboksüülhappe tsüklisse. See taastab ka NADH.
Krebsi tsükkel	Algab atsetüül-CoA muundamisest sidrunhappeks, mis läbib edasisi muundumisi. Üks olulisemaid etappe, mis hõlmab bioloogilist oksüdatsiooni. See hape puutub kokku: dehüdrogeenimine; dekarboksüülimine; regeneratsioon. Iga protsessi tehakse mitu korda. Tulemus: GTP, süsinikdioksiid, NADH ja FADH2 redutseeritud vorm. Samal ajal paiknevad bioloogilised oksüdatsiooniensüümid vab alt mitokondriaalsete osakeste maatriksis.
Oksüdatiivne fosforüülimine	See on eukarüootsete organismide ühendite muundamise viimane etapp. Sel juhul muudetakse adenosiindifosfaat ATP-ks. Selleks vajalik energia saadakse nende NADH ja FADH2 molekulide oksüdatsioonist, mis tekkisid eelmistes etappides. Järjestikuste üleminekute kaudu mööda ETC-d ja potentsiaalide vähenemise kaudu saadakse energia ATP makroergilistes sidemetes.

Need on kõik protsessid, mis kaasnevad hapniku osalusel toimuva bioloogilise oksüdatsiooniga. Loomulikult pole neid täielikult kirjeldatud, vaid ainult sisuliselt, kuna üksikasjalikuks kirjeldamiseks on vaja tervet raamatu peatükki. Kõik elusorganismide biokeemilised protsessid on äärmiselt mitmetahulised ja keerulised.

Protsessi redoksreaktsioonid

Redoksreaktsioonid, mille näited võivad illustreerida ülalkirjeldatud substraadi oksüdatsiooniprotsesse, on järgmised.

1. Glükolüüs: monosahhariid (glükoos) + 2NAD⁺ + 2ADP=2PVC + 2ATP + 4H⁺ + 2H ₂O + NADH.
2. Püruvaadi oksüdatsioon: PVC + ensüüm=süsinikdioksiid + atseetaldehüüd. Siis järgmine samm: atseetaldehüüd + koensüüm A=atsetüül-CoA.
3. Paljud järjestikused sidrunhappe muundumised Krebsi tsüklis.

Need redoksreaktsioonid, mille näited on toodud ülal, kajastavad käimasolevate protsesside olemust ainult üldiselt. On teada, et kõnealused ühendid on kas suure molekulmassiga või suure süsiniku karkassiga, mistõttu ei ole lihts alt võimalik kõike täisvalemitega esitada.

Kudede hingamise energiaväljund

Ül altoodud kirjeldustest on ilmne, et kogu oksüdatsiooni koguenergiasaagise arvutamine pole keeruline.

1. Glükolüüs tekitab kaks ATP molekuli.
2. Püruvaadi oksüdatsioon 12 ATP molekuli.
3. 22 molekuli sidrunhappetsükli kohta.

Alumine rida: täielik bioloogiline oksüdatsioon läbi aeroobse raja annab energia, mis võrdub 36 ATP molekuliga. Bioloogilise oksüdatsiooni tähtsus on ilmne. Just seda energiat kasutavad elusorganismid eluks ja toimimiseks, samuti keha soojendamiseks, liikumiseks ja muuks vajalikuks.

Substraadi anaeroobne oksüdatsioon

Teist tüüpi bioloogiline oksüdatsioon on anaeroobne. See tähendab, et seda teevad kõik, kuid millel peatuvad teatud liikide mikroorganismid. See on glükolüüs ja sellest tulenev alt on selgelt jälgitavad erinevused ainete edasises muundumises aeroobide ja anaeroobide vahel.

Sellel rajal on vähe bioloogilise oksüdatsiooni etappe.

1. Glükolüüs, st glükoosimolekuli oksüdeerimine püruvaadiks.
2. Käärimine, mis viib ATP regeneratsioonini.

Käärimine võib olla erinevat tüüpi, olenev alt kaasatud organismidest.

Piimhappekääritamine

Viivad läbi piimhappebakterid ja mõned seened. Peamine eesmärk on taastada PVC piimhappeks. Seda protsessi kasutatakse tööstuses, et saada:

• fermenteeritud piimatooted;
• kääritatud köögiviljad ja puuviljad;
• loomahoidlad.

Seda tüüpi kääritamist on üks enim kasutatavaid inimeste vajaduste rahuldamiseks.

Alkoholikääritamine

Inimestele tuntud juba antiikajast. Protsessi olemus seisneb PVC muutmises kaheks etanooli ja kaheks süsinikdioksiidi molekuliks. Selle toote saagise tõttu kasutatakse seda tüüpi kääritamist, et saada:

• leib;
• vein;
• õlu;
• kondiitritooted ja palju muud.

Seda viivad läbi seened, pärm ja bakteriaalse iseloomuga mikroorganismid.

Võihappe kääritamine

Üsna kits alt spetsiifiline kääritamise tüüp. Viivad läbi perekonna Clostridium bakterid. Põhimõte on püruvaadi muundamine võihappeks, mis annab toidule ebameeldiva lõhna ja rääsunud maitse.

Seetõttu ei kasutata seda teed järgivaid bioloogilisi oksüdatsioonireaktsioone tööstuses praktiliselt. Need bakterid külvavad aga ise toitu ja põhjustavad kahju, vähendades nende kvaliteeti.