Glükoosi täielik oksüdatsioon. Glükoosi oksüdatsioonireaktsioon

2024 Autor: Angel Austin | [email protected]. Viimati modifitseeritud: 2023-12-17 05:24

Selles artiklis vaatleme, kuidas glükoos oksüdeerub. Süsivesikud on polühüdroksükarbonüüli tüüpi ühendid, aga ka nende derivaadid. Iseloomulikud tunnused on aldehüüd- või ketoonrühmade ja vähem alt kahe hüdroksüülrühma olemasolu.

Süsivesikud jagunevad oma struktuuri järgi monosahhariidideks, polüsahhariidideks, oligosahhariidideks.

monosahhariidid

Monosahhariidid on kõige lihtsamad süsivesikud, mida ei saa hüdrolüüsida. Sõltuv alt sellest, milline rühm koostises sisaldub – aldehüüd või ketoon, eraldatakse aldoosid (nende hulka kuuluvad galaktoos, glükoos, riboos) ja ketoosid (ribuloos, fruktoos).

oligosahhariidid

Oligosahhariidid on süsivesikud, mille koostises on kaks kuni kümme monosahhariidi päritolu jääki, mis on ühendatud glükosiidsidemetega. Sõltuv alt monosahhariidijääkide arvust eristatakse disahhariide, trisahhariide jne. Mis tekib glükoosi oksüdeerumisel? Seda arutatakse hiljem.

Polüsahhariidid

Polüsahhariididon süsivesikud, mis sisaldavad rohkem kui kümmet glükosiidsidemetega omavahel seotud monosahhariidijääki. Kui polüsahhariidi koostis sisaldab samu monosahhariidi jääke, nimetatakse seda homopolüsahhariidiks (näiteks tärklis). Kui sellised jäägid on erinevad, siis heteropolüsahhariidiga (näiteks hepariiniga).

Mis on glükoosi oksüdatsiooni tähtsus?

Süsivesikute funktsioonid inimkehas

Süsivesikud täidavad järgmisi põhifunktsioone:

1. Energia. Süsivesikute kõige olulisem funktsioon, kuna need on kehas peamine energiaallikas. Nende oksüdeerumise tulemusena on üle poole inimese energiavajadusest rahuldatud. Ühe grammi süsivesikute oksüdatsiooni tulemusena vabaneb 16,9 kJ.
2. Varu. Glükogeen ja tärklis on toitainete säilitamise vorm.
3. Struktuurne. Tselluloos ja mõned teised polüsahhariidühendid moodustavad taimedes tugeva raamistiku. Lisaks on need koos lipiidide ja valkudega kõigi raku biomembraanide koostisosad.
4. Kaitse. Happelised heteropolüsahhariidid mängivad bioloogilise määrdeaine rolli. Need ääristavad liigeste pindu, mis puudutavad ja hõõruvad üksteist, nina limaskestasid, seedetrakti.
5. Antikoagulant. Süsivesikul, nagu hepariin, on oluline bioloogiline omadus, nimelt takistab see vere hüübimist.
6. Süsivesikud on süsinikuallikad, mis on vajalikud valkude, lipiidide ja nukleiinhapete sünteesiks.

Keha jaoks on peamiseks süsivesikute allikaks toidust saadavad süsivesikud – sahharoos, tärklis, glükoos, laktoos). Glükoosi saab sünteesida organismis endas aminohapetest, glütseroolist, laktaadist ja püruvaadist (glükoneogenees).

Glükolüüs

Glükolüüs on üks kolmest glükoosi oksüdatsiooniprotsessi võimalikust vormist. Selles protsessis vabaneb energia, mis seejärel salvestatakse ATP-s ja NADH-s. Üks selle molekulidest laguneb kaheks püruvaadi molekuliks.

Glükolüüsi protsess toimub mitmesuguste ensümaatiliste ainete, st bioloogilise iseloomuga katalüsaatorite toimel. Kõige olulisem oksüdeerija on hapnik, kuid väärib märkimist, et glükolüüsi protsessi saab läbi viia ka hapniku puudumisel. Seda tüüpi glükolüüsi nimetatakse anaeroobseks.

Anaeroobset tüüpi glükolüüs on glükoosi oksüdatsiooni astmeline protsess. Selle glükolüüsi korral ei toimu glükoosi oksüdatsioon täielikult. Seega moodustub glükoosi oksüdatsiooni käigus ainult üks püruvaadi molekul. Energiakasu osas on anaeroobne glükolüüs vähem kasulik kui aeroobne. Kui aga hapnik siseneb rakku, saab anaeroobse glükolüüsi muuta aeroobseks, mis on glükoosi täielik oksüdatsioon.

Glükolüüsi mehhanism

Glükolüüs lagundab kuuest süsinikust koosneva glükoosi kaheks kolmesüsinikulise püruvaadi molekuliks. Kogu protsess on jagatud viieks ettevalmistavaks etapiks ja veel viieks etapiks, mille käigus ATP-d talletatakseenergiat.

Seega toimub glükolüüs kahes etapis, millest igaüks on jagatud viieks etapiks.

Glükoosi oksüdatsioonireaktsiooni 1. etapp

• Esimene etapp. Esimene samm on glükoosi fosforüülimine. Sahhariidide aktiveerimine toimub fosforüülimise teel kuuenda süsinikuaatomi juures.
• Teine etapp. Toimub glükoos-6-fosfaadi isomeerimisprotsess. Selles etapis muudetakse glükoos katalüütilise fosfoglükoisomeraasi toimel fruktoos-6-fosfaadiks.
• Kolmas etapp. Fruktoos-6-fosfaadi fosforüülimine. Selles etapis toimub fosfofruktokinaasi-1 mõjul fruktoos-1,6-difosfaadi (nimetatakse ka aldolaasiks) moodustumine. See osaleb fosforüülrühma saatmises adenosiintrifosforhappest fruktoosi molekulini.
• Neljas etapp. Selles etapis toimub aldolaasi lõhustamine. Selle tulemusena moodustuvad kaks trioosfosfaadi molekuli, eelkõige ketoosid ja eldoosid.
• Viies etapp. Trioosfosfaatide isomerisatsioon. Selles etapis saadetakse glütseraldehüüd-3-fosfaat glükoosi lagunemise järgmistesse etappidesse. Sel juhul toimub dihüdroksüatsetoonfosfaadi üleminek glütseraldehüüd-3-fosfaadiks. See üleminek toimub ensüümide toimel.
• Kuues etapp. Glütseraldehüüd-3-fosfaadi oksüdatsiooniprotsess. Selles etapis molekul oksüdeeritakse ja seejärel fosforüülitakse difosfoglütseraadiks-1, 3.
• Seitsmes etapp. See etapp hõlmab fosfaatrühma ülekandmist 1,3-difosfoglütseraadilt ADP-le. Selle etapi lõpptulemus on 3-fosfoglütseraatja ATP.

2. etapp – glükoosi täielik oksüdatsioon

• Kaheksas etapp. Selles etapis viiakse läbi 3-fosfoglütseraadi üleminek 2-fosfoglütseraadiks. Üleminekuprotsess viiakse läbi ensüümi, nagu fosfoglütseraadi mutaas, toimel. See glükoosi oksüdatsiooni keemiline reaktsioon kulgeb magneesiumi (Mg) kohustusliku olemasoluga.
• Üheksas etapp. Selles etapis toimub 2-fosfoglütseraadi dehüdratsioon.
• Kümnes etapp. Eelmiste etappide tulemusena saadud fosfaadid kantakse PEP-i ja ADP-sse. Fosfoenulpürovaat kantakse üle ADP-sse. Selline keemiline reaktsioon on võimalik magneesiumi (Mg) ja kaaliumi (K) ioonide juuresolekul.

Aeroobsetes tingimustes jõuab kogu protsess CO₂ ja H₂O. Glükoosi oksüdatsiooni võrrand näeb välja selline:

S₆N₁₂O₆+ 6O₂ → 6CO₂+ 6H₂O + 2880 kJ/mol.

Seega ei akumuleeru rakus NADH glükoosist laktaadi moodustumise ajal. See tähendab, et selline protsess on anaeroobne ja võib toimuda ka hapniku puudumisel. Hapnik on viimane elektroni aktseptor, mille NADH kannab hingamisahelasse.

Glükolüütilise reaktsiooni energiabilansi arvutamisel tuleb arvestada, et teise etapi iga etappi korratakse kaks korda. Sellest võime järeldada, et esimeses etapis kulutatakse kaks ATP molekuli ja teises etapis moodustub fosforüülimise teel 4 ATP molekuli.substraadi tüüp. See tähendab, et iga glükoosimolekuli oksüdatsiooni tulemusena koguneb rakk kaks ATP molekuli.

Vaatasime glükoosi oksüdatsiooni hapniku toimel.

Anaeroobne glükoosi oksüdatsioonirada

Aeroobne oksüdatsioon on oksüdatsiooniprotsess, mille käigus vabaneb energia ja mis toimub hapniku juuresolekul, mis toimib hingamisahelas vesiniku lõpliku aktseptorina. Vesinikumolekulide doonoriks on koensüümide redutseeritud vorm (FADH2, NADH, NADPH), mis tekivad substraadi oksüdatsiooni vahereaktsiooni käigus.

Aeroobne dihhotoomset tüüpi glükoosi oksüdatsiooniprotsess on glükoosi katabolismi peamine tee inimkehas. Seda tüüpi glükolüüsi saab läbi viia kõigis inimkeha kudedes ja elundites. Selle reaktsiooni tulemuseks on glükoosi molekuli lõhenemine veeks ja süsinikdioksiidiks. Vabanenud energia salvestatakse seejärel ATP-sse. Selle protsessi võib laias laastus jagada kolmeks etapiks:

1. Glükoosimolekuli muutmise protsess püroviinamarihappe molekulide paariks. Reaktsioon toimub raku tsütoplasmas ja see on spetsiifiline glükoosi lagunemise rada.
2. Atsetüül-CoA moodustumise protsess püroviinamarihappe oksüdatiivse dekarboksüülimise tulemusena. See reaktsioon toimub raku mitokondrites.
3. Atsetüül-CoA oksüdatsiooniprotsess Krebsi tsüklis. Reaktsioon toimub raku mitokondrites.

Selle protsessi igas etapishingamisahela ensüümkomplekside poolt oksüdeeritud koensüümide redutseeritud vormid. Selle tulemusena moodustub glükoosi oksüdeerumisel ATP.

Koensüümide moodustumine

Koensüümid, mis moodustuvad aeroobse glükolüüsi teises ja kolmandas etapis, oksüdeeritakse otse rakkude mitokondrites. Paralleelselt sellega ei suuda NADH, mis tekkis raku tsütoplasmas aeroobse glükolüüsi esimese etapi reaktsiooni käigus, võimet tungida läbi mitokondriaalsete membraanide. Vesinik kantakse tsütoplasmaatilisest NADH-st raku mitokondritesse süstikutsüklite kaudu. Nende tsüklite hulgast saab eristada peamist - malaat-aspartaati.

Seejärel redutseeritakse oksaloatsetaat tsütoplasmaatilise NADH abil malaadiks, mis omakorda siseneb raku mitokondritesse ja seejärel oksüdeeritakse mitokondriaalse NAD vähendamiseks. Oksaloatsetaat naaseb raku tsütoplasmasse aspartaadina.

Glükolüüsi muudetud vormid

Glükolüüsiga võib lisaks kaasneda 1, 3 ja 2, 3-bifosfoglütseraatide vabanemine. Samal ajal võib 2,3-bifosfoglütseraat bioloogiliste katalüsaatorite mõjul naasta glükolüüsiprotsessi ja seejärel muuta selle vormi 3-fosfoglütseraadiks. Need ensüümid mängivad erinevaid rolle. Näiteks hemoglobiinis leiduv 2,3-bifosfoglütseraat soodustab hapniku ülekandumist kudedesse, aidates samal ajal kaasa hapniku ja punaste vereliblede dissotsiatsioonile ja afiinsuse vähenemisele.

Järeldus

Paljud bakterid võivad muuta glükolüüsi vormi selle erinevates etappides. Sel juhul on erinevate ensümaatiliste ühendite toimel võimalik nende koguarvu vähendada või neid etappe muuta. Mõnedel anaeroobidel on võime süsivesikuid muul viisil lagundada. Enamikul termofiilidel on ainult kaks glükolüütilist ensüümi, eriti enolaas ja püruvaatkinaas.

Vaatasime, kuidas glükoos organismis oksüdeerub.