Taimemaailm on meie planeedi üks peamisi rikkusi. Tänu Maa taimestikule on hapnik, mida me kõik hingame, on tohutu toidubaas, millest sõltub kõik elusolendid. Taimed on ainulaadsed selle poolest, et nad suudavad muuta anorgaanilisi keemilisi ühendeid orgaanilisteks aineteks.
Nad teevad seda fotosünteesi kaudu. See kõige olulisem protsess toimub spetsiifilistes taimeorganellides, kloroplastides. See väikseim element tegelikult tagab kogu elu olemasolu planeedil. Muide, mis on kloroplast?
Põhimääratlus
Nii nimetatakse spetsiifilisi struktuure, milles toimuvad fotosünteesi protsessid, mis on suunatud süsihappegaasi sidumisele ja teatud süsivesikute tekkele. Kõrvalsaaduseks on hapnik. Need on piklikud organellid, mille laius ulatub 2–4 mikronini, nende pikkus ulatub 5–10 mikronini. Mõnel rohevetikaliigil on mõnikord hiiglaslikud kloroplastid, mille pikkus on 50 mikronit!
Samadel vetikatel võivad ollaveel üks omadus: terve raku jaoks on neil ainult üks selle liigi organell. Kõrgemate taimede rakkudes on enamasti 10–30 kloroplasti. Nende puhul võib aga esineda silmatorkavaid erandeid. Niisiis on hariliku võsa palisaadi koes raku kohta 1000 kloroplasti. Mille jaoks need kloroplastid on? Fotosüntees on nende peamine, kuid kaugeltki ainus roll. Et mõista selgelt nende tähtsust taimede elus, on oluline teada nende päritolu ja arengu paljusid aspekte. Seda kõike kirjeldatakse artikli ülejäänud osas.
Kloroplasti päritolu
Nii, mis on kloroplast, saime teada. Kust need organellid tulid? Kuidas juhtus, et taimed töötasid välja nii ainulaadse aparaadi, mis muudab süsinikdioksiidi ja vee keerukateks orgaanilisteks ühenditeks?
Praegu valitseb teadlaste seas nende organellide endosümbiootilise päritolu seisukoht, kuna nende iseseisev esinemine taimerakkudes on üsna kaheldav. On hästi teada, et samblik on vetikate ja seente sümbioos. Seeneraku sees elavad ainuraksed vetikad. Nüüd viitavad teadlased, et iidsetel aegadel tungisid fotosünteetilised tsüanobakterid taimerakkudesse ja kaotasid seejärel osaliselt oma "iseseisvuse", kandes suurema osa genoomist üle tuuma.
Aga uus organoid säilitas oma põhiomaduse täielikult. See puudutab ainult fotosünteesi protsessi. Selle protsessi läbiviimiseks vajalik seade ise moodustatakse aga allnii raku tuuma kui ka kloroplasti enda kontroll. Seega juhib nende organellide jagunemist ja muid protsesse, mis on seotud geneetilise informatsiooni rakendamisega DNA-sse, tuum.
Tõendusmaterjal
Suhteliselt hiljuti ei olnud hüpotees nende elementide prokarüootse päritolu kohta teadusringkondades eriti populaarne, paljud pidasid seda "amatööride leiutisteks". Kuid pärast kloroplastide DNA nukleotiidjärjestuste põhjalikku analüüsi leidis see oletus hiilgav alt kinnitust. Selgus, et need struktuurid on bakterirakkude DNA-ga äärmiselt sarnased, isegi seotud. Niisiis leiti sarnane järjestus vab alt elavates tsüanobakterites. Eelkõige osutusid äärmiselt sarnaseks ATP-d sünteesiva kompleksi geenid, samuti transkriptsiooni ja translatsiooni "masinate" geenid.
Promootorid, mis määravad DNA-st geneetilise teabe lugemise alguse, samuti terminaalsed nukleotiidjärjestused, mis vastutavad selle lõppemise eest, on samuti organiseeritud bakteriaalsete promootorite kujutise ja sarnasuse järgi. Muidugi võivad miljardeid aastaid kestnud evolutsioonilised transformatsioonid kloroplastis palju muudatusi teha, kuid kloroplasti geenide järjestused jäid absoluutselt samaks. Ja see on ümberlükkamatu, täielik tõend selle kohta, et kloroplastidel oli kunagi prokarüootne esivanem. See võis olla organism, millest arenesid välja ka tänapäevased tsüanobakterid.
Kloroplasti arendamine proplastiididest
"Täiskasvanud" organoid areneb proplastiididest. See on väike, täiesti värvituorganell, mille läbimõõt on vaid paar mikronit. Seda ümbritseb tihe kahekihiline membraan, mis sisaldab kloroplastile spetsiifilist ringikujulist DNA-d. Nendel organellide "esivanematel" puudub sisemine membraanisüsteem. Nende äärmiselt väikese suuruse tõttu on nende uurimine äärmiselt keeruline ja seetõttu on nende arengu kohta äärmiselt vähe andmeid.
On teada, et loomade ja taimede iga munaraku tuumas on mitu neist protoplastiididest. Embrüo arengu käigus nad jagunevad ja kanduvad üle teistesse rakkudesse. Seda on lihtne kontrollida: plastiididega kuidagi seotud geneetilised tunnused kanduvad edasi ainult emaliini kaudu.
Protoplastiidi sisemembraan eendub arenemise käigus organoidi. Nendest struktuuridest kasvavad tülakoidmembraanid, mis vastutavad organoidi strooma graanulite ja lamellide moodustumise eest. Täielikus pimeduses hakkab protopastiid muutuma kloroplasti (etioplasti) eelkäijaks. Seda primaarset organoidi iseloomustab asjaolu, et selle sees asub üsna keeruline kristalne struktuur. Niipea, kui valgus tabab taime lehte, hävib see täielikult. Pärast seda moodustub kloroplasti "traditsiooniline" sisemine struktuur, mille moodustavad just tülakoidid ja lamellid.
Erinevused tärklisehoidlates
Iga meristeemrakk sisaldab mitmeid selliseid proplastiide (nende arv varieerub sõltuv alt taime tüübist ja muudest teguritest). Niipea, kui see esmane kude hakkab muutuma leheks, muutuvad prekursororganellid kloroplastideks. Niisiis,kasvu lõpetanud noortel nisulehtedel on kloroplaste 100-150 tükki. Nende taimede puhul, mis on võimelised tärklist koguma, on asjad veidi keerulisemad.
Nad säilitavad selle süsivesiku plastiidides, mida nimetatakse amüloplastideks. Aga mis on neil organellidel pistmist meie artikli teemaga? Kartulimugulad ju fotosünteesis ei osale! Lubage mul seda probleemi üksikasjalikum alt selgitada.
Saime teada, mis on kloroplast, paljastades selle organoidi seose prokarüootsete organismide struktuuridega. Siin on olukord sarnane: teadlased on juba ammu välja selgitanud, et amüloplastid, nagu ka kloroplastid, sisaldavad täpselt sama DNA-d ja moodustuvad täpselt samadest protoplastiididest. Seetõttu tuleks neid käsitleda samast aspektist. Tegelikult tuleks amüloplaste pidada kloroplastide eriliigiks.
Kuidas tekivad amüloplastid?
Võib tuua analoogia protoplastiidide ja tüvirakkude vahel. Lihtsam alt öeldes hakkavad amüloplastid mingil hetkel arenema veidi erinevat teed pidi. Teadlased said aga teada midagi uudishimulikku: neil õnnestus saavutada kartulilehtedest pärit kloroplastide vastastikune muundumine amüloplastideks (ja vastupidi). Kanooniline näide, mida teab iga koolilaps, on see, et kartulimugulad muutuvad valguses roheliseks.
Muud teave nende organellide eristamise viiside kohta
Me teame, et tomatite, õunte ja mõnede teiste taimede viljade valmimise protsessis (sügisel puude, kõrreliste ja põõsaste lehtedes)"lagunemine", kui kloroplastid taimerakus muutuvad kromoplastideks. Need organellid sisaldavad värvipigmente, karotenoide.
See transformatsioon on tingitud asjaolust, et teatud tingimustel hävivad tülakoidid täielikult, misjärel omandab organell teistsuguse sisemise korralduse. Siinkohal pöördume taas tagasi teema juurde, mida hakkasime arutama juba artikli alguses: tuuma mõju kloroplastide arengule. Just spetsiaalsete valkude kaudu, mis sünteesitakse rakkude tsütoplasmas, käivitatakse organoidi ümberstruktureerimise protsess.
Kloroplasti struktuur
Olles rääkinud kloroplastide tekkest ja arengust, peaksime nende struktuuril lähem alt peatuma. Pealegi on see väga huvitav ja väärib eraldi arutelu.
Kloroplastide põhistruktuur koosneb kahest lipoproteiini membraanist, sisemisest ja välimisest. Iga paksus on umbes 7 nm, nende vaheline kaugus on 20-30 nm. Nagu teistegi plastiidide puhul, moodustab sisemine kiht spetsiaalseid struktuure, mis ulatuvad organoidi sisse. Küpsetes kloroplastides on selliseid "käänulisi" membraane korraga kahte tüüpi. Esimesed moodustavad strooma lamelle, teised tülakoidmembraane.
Lamell ja tülakoidid
Tuleb märkida, et kloroplasti membraanil on selge seos organoidi sees asuvate sarnaste moodustistega. Fakt on see, et mõned selle voldid võivad ulatuda ühest seinast teise (nagu mitokondrites). Seega võivad lamellid moodustada kas omamoodi "koti" või harulisevõrku. Enamasti paiknevad need struktuurid aga üksteisega paralleelselt ega ole kuidagi ühendatud.
Ärge unustage, et kloroplasti sees on ka membraani tülakoide. Need on kinnised "kotid", mis on paigutatud virna. Nagu eelmisel juhul, on õõnsuse kahe seina vaheline kaugus 20-30 nm. Nende "kottide" veerge nimetatakse teradeks. Iga veerg võib sisaldada kuni 50 tülakoidi ja mõnel juhul on neid isegi rohkem. Kuna selliste virnade üldised "mõõtmed" võivad ulatuda 0,5 mikronini, saab neid mõnikord tuvastada tavalise valgusmikroskoobiga.
Kõrgemate taimede kloroplastides sisalduvate terade koguarv võib ulatuda 40-60-ni. Iga tülakoid kleepub nii tihed alt teise külge, et nende välismembraanid moodustavad ühe tasapinna. Kihi paksus ristmikul võib olla kuni 2 nm. Pange tähele, et sellised struktuurid, mille moodustavad külgnevad tülakoidid ja lamellid, ei ole haruldased.
Nende kokkupuutekohtades on ka kiht, mis mõnikord ulatub sama 2 nm-ni. Seega ei ole kloroplastid (mille struktuur ja funktsioonid on väga keerulised) üksainus monoliitne struktuur, vaid omamoodi “olek olekus”. Mõnes aspektis ei ole nende organellide struktuur vähem keeruline kui kogu rakustruktuur!
Graanad on omavahel täpselt ühendatud lamellide abil. Kuid tülakoidide õõnsused, mis moodustavad virna, on alati suletud ega suhtle intermembraaniga mitte mingil viisil.ruumi. Nagu näete, on kloroplastide struktuur üsna keeruline.
Milliseid pigmente võib kloroplastides leida?
Mida võib iga kloroplasti stroomas sisaldada? Seal on üksikud DNA molekulid ja palju ribosoome. Amüloplastides ladestuvad tärklise terad stroomas. Vastav alt sellele on kromoplastidel seal värvipigmendid. Muidugi on erinevaid kloroplasti pigmente, kuid levinuim on klorofüll. See jaguneb korraga mitmeks tüübiks:
- Rühm A (sini-roheline). Seda esineb 70% juhtudest, see sisaldub kõigi kõrgemate taimede ja vetikate kloroplastides.
- B-rühm (kollane-roheline). Ülejäänud 30% leidub ka kõrgemates taimeliikides ja vetikates.
- Rühmad C, D ja E on palju haruldasemad. Leitud mõnede madalamate vetikaliikide ja taimede kloroplastides.
Pole harvad juhud, kui punaste ja pruunide merevetikate kloroplastides on täiesti erinevat tüüpi orgaanilisi värvaineid. Mõned vetikad sisaldavad üldiselt peaaegu kõiki olemasolevaid kloroplasti pigmente.
Kloroplasti funktsioonid
Muidugi on nende põhiülesanne valgusenergia muundamine orgaanilisteks komponentideks. Fotosüntees ise toimub terades klorofülli otsesel osalusel. See neelab päikesevalguse energiat, muutes selle ergastatud elektronide energiaks. Viimased, omades liigset varu, eraldavad liigset energiat, mida kasutatakse vee lagundamiseks ja ATP sünteesiks. Vee lagunemisel moodustuvad hapnik ja vesinik. Esimene, nagu me eespool kirjutasime, on kõrvalsaadus ja see eraldub ümbritsevasse ruumi ning vesinik seondub spetsiaalse valguga, ferredoksiiniga.
See oksüdeerub uuesti, kandes vesiniku redutseerijaks, mida biokeemias nimetatakse lühendiks NADP. Seetõttu on selle redutseeritud vorm NADP-H2. Lihtsam alt öeldes toodab fotosüntees järgmisi aineid: ATP, NADP-H2 ja kõrvalsaadus hapniku kujul.
ATP energeetiline roll
Moodustunud ATP on äärmiselt oluline, kuna see on peamine energia "akumulaator", mis läheb raku erinevate vajaduste rahuldamiseks. NADP-H2 sisaldab redutseerivat ainet vesinikku ja see ühend suudab seda vajadusel kergesti ära anda. Lihtsam alt öeldes on see tõhus keemiline redutseerija: fotosünteesi käigus toimub palju reaktsioone, mis lihts alt ei saa ilma selleta toimuda.
Järgmisel tulevad mängu kloroplasti ensüümid, mis toimivad pimedas ja väljaspool graniidi: redutseerija vesinikku ja ATP energiat kasutab kloroplast, et käivitada mitmete orgaaniliste ainete süntees.. Kuna fotosüntees toimub hea valgustuse tingimustes, kasutatakse kogunenud ühendeid pimedal ajal taimede endi vajadusteks.
Võite õigusega märgata, et see protsess on mõnes aspektis kahtlaselt sarnane hingamisega. Mille poolest fotosüntees sellest erineb? Tabel aitab teil seda probleemi mõista.
| Võrdlusüksused | Fotosüntees | Hingamine |
| Kui see juhtub | Ainult päeval, päikesevalguses | Igal ajal |
| Kus see lekib | Klorofülli sisaldavad rakud | Kõik elusrakud |
| Hapnik | Esiletõstmine | Imendumine |
| CO2 | Imendumine | Esiletõstmine |
| Orgaaniline aine | Süntees, osaline poolitamine | Ainult poolitatud |
| Energia | Neelamine | Paistab silma |
Nii erineb fotosüntees hingamisest. Tabelis on selgelt näidatud nende peamised erinevused.
Mõned "paradoksid"
Suurem osa edasistest reaktsioonidest toimub just seal, kloroplasti stroomas. Sünteesitavate ainete edasine tee on erinev. Niisiis lähevad lihtsad suhkrud kohe organoidist kaugemale, akumuleerudes raku teistes osades polüsahhariidide, peamiselt tärklise kujul. Kloroplastides toimub nii rasvade ladestumine kui ka nende prekursorite esialgne akumuleerumine, mis seejärel erituvad raku teistesse piirkondadesse.
Tuleb selgelt mõista, et kõik termotuumasünteesi reaktsioonid nõuavad tohutult energiat. Selle ainus allikas on sama fotosüntees. See on protsess, mis nõuab sageli nii palju energiat, et seda tuleb hankida,eelneva sünteesi tulemusena tekkinud ainete hävitamine! Seega kulub suurem osa selle käigus saadavast energiast paljude keemiliste reaktsioonide läbiviimiseks taimerakus endas.
Ainult osa sellest kasutatakse nende orgaaniliste ainete otseseks saamiseks, mida taim kasutab oma kasvuks ja arenguks või ladestub rasvade või süsivesikute kujul.
Kas kloroplastid on staatilised?
Üldiselt aktsepteeritakse, et raku organellid, sealhulgas kloroplastid (mille struktuuri ja funktsioone oleme üksikasjalikult kirjeldanud), asuvad rangelt ühes kohas. See ei ole tõsi. Kloroplastid võivad rakus ringi liikuda. Seega kipuvad nad vähese valguse korral asuma raku kõige valgustatud külje lähedal, keskmise ja vähese valguse tingimustes saavad nad valida mõned vahepealsed asendid, kus neil õnnestub kõige rohkem päikesevalgust "püüda". Seda nähtust nimetatakse "fototaksiks".
Nagu mitokondrid, on ka kloroplastid üsna autonoomsed organellid. Neil on oma ribosoomid, nad sünteesivad mitmeid väga spetsiifilisi valke, mida kasutavad ainult nemad. On isegi spetsiifilisi ensüümikomplekse, mille töö käigus toodetakse spetsiaalseid lipiide, mis on vajalikud lamellide kestade ehitamiseks. Oleme juba rääkinud nende organellide prokarüootsest päritolust, kuid tuleb lisada, et mõned teadlased peavad kloroplaste mõne parasiitorganismi iidseteks järglasteks, millest said esm alt sümbiontid ja seejärel täielikult.on muutunud lahtri lahutamatuks osaks.
Kloroplastide tähtsus
Taimede puhul on see ilmne – see on energia ja ainete süntees, mida taimerakud kasutavad. Kuid fotosüntees on protsess, mis tagab orgaanilise aine pideva kuhjumise planeedi mastaabis. Süsinikdioksiidist, veest ja päikesevalgusest suudavad kloroplastid sünteesida tohutul hulgal keerulisi kõrgmolekulaarseid ühendeid. See võime on iseloomulik ainult neile ja inimene pole veel kaugel selle protsessi kordamisest tehistingimustes.
Kogu meie planeedi pinnal leiduv biomass võlgneb oma olemasolu nendele väikseimatele organellidele, mis asuvad taimerakkude sügavuses. Ilma nendeta ja ilma nende poolt läbiviidava fotosünteesita poleks Maal elu selle tänapäevastes ilmingutes.
Loodame, et olete sellest artiklist õppinud, mis on kloroplast ja milline on selle roll taimeorganismis.
