Eukarüootse raku struktuuris eristatakse spetsiaalset organellide rühma, mis täidavad motoorseid ja tugifunktsioone. Selliseid komponente nimetatakse valgu tsütoskeletiks, mis moodustub filamentide, fibrillide ja mikrotuubulite põhjal. Viimased moodustavad peamise raami organelli – rakukeskuse (tsentrosoomi), mis põhineb kahel silindril, mida nimetatakse tsentrioolideks.
Termina pakkus esmakordselt välja 1895. aastal Boveri. Kuid tol ajal oli arusaam tsentrioolidest väga erinev tänapäevasest ettekujutusest. Boveri nimetas nii vaevumärgatavaid väikeseid kehasid, mis asusid valgusmikroskoobi nähtavuse piiril. Nüüd on tsentrioolide mitte ainult struktuuri, vaid ka funktsioone üksikasjalikult uuritud.
Mis on tsentrioolid?
Nagu eespool märgitud, on need organellid tsentrosoomi lahutamatud komponendid. Interfaasi ajal täidab ta toetavat struktuurset funktsiooni ning mitoosi või meioosi ajal osaleb jagunemisspindli moodustamises.
Tsentriooli struktuur onvalgusilindrid, millest ulatub välja niitide võrk – tsentrosfäär. Mõlemat komponenti koos nimetatakse tsentrosoomiks. Elektronmikroskoopia võimaldab üksikasjalikult uurida tsentrioolide ultrastruktuuri.
Silindrid koos tsentrosfääriga moodustavad ühtse mikrotuubulite organiseerimiskeskuse (MCTC). Seetõttu tuleb tsentrioolide paremaks mõistmiseks käsitleda neid mitte eraldiseisvate struktuuridena, vaid tsentrosoomi funktsionaalse osana.
Faasidevahelises rakus on tavaliselt 2 tsentriooli, mis paiknevad kõrvuti, moodustades diplosoomi. Jagunemisel lahknevad silindrid tsütoplasma pooluste suunas ja moodustavad spindli.
Nii tsentrioolid kui ka tsentrosfäär koosnevad polümeriseeritud valgu tubuliinist ehitatud mikrotuubulitest.
Hoone funktsioonid
Kui mõelda, millised on tsentrioolid ultrastruktuuri seisukoh alt, siis selgub, et selle organelli organiseerimise põhimõte on väga sarnane eukarüootse lipu luustikuga. Kuid sel juhul ei ole valgukihtidel motoorseid funktsioone ja need koosnevad seetõttu ainult tubuliini fibrillidest.
Tsentrioolide seinad on moodustatud üheksast mikrotuubulite kolmikust, mida hoiavad koos ühendavad ahelad. Silindrid on seest õõnsad. Seda kujundust näitab valem (9 × 3) + 0. Iga tsentriooli laius on umbes 0,2 µm ja pikkus varieerub vahemikus 0,3 kuni 0,5 µm.
Diplosoomis on 2 tsentriooli:Ema ja tütar. Faasidevahelises rakus külgnevad nad üksteisega täisnurga all. Mitootilise jagunemise käigus lahknevad valgusilindrid pooluste suunas, kus nad moodustavad oma tütartsentrioolid. Seda protsessi nimetatakse dubleerimiseks.
Tsentrioolid esinevad kõigis loomarakkudes ja mõnedes madalamates taimerakkudes.
Funktsioonid
Centrioolidel on 3 põhifunktsiooni:
- liikumisstruktuuride (lipukesed ja ripsmed) aksoneemi (kesksilindri) moodustumine;
- lõhustumisspindli moodustumine;
- tubuliini polümerisatsiooni esilekutsumine.
Kõigil kolmel juhul mängib tsentriool tsentri rolli mikrotuubulite moodustumisel, millest moodustub tsütoskeleti maatriks, lipu aksiaalne silinder ja spindel, mida mööda tütarkromosoomid lahknevad mitoosi ajal ja kromatiidid meioosi ajal.