Panmiktilistes organismides (sugulisel paljunemisel) on liik organismide kogum, mis on paljude omaduste poolest sarnased ja on võimelised vab alt ristuma viljakate järglaste moodustamisega. Isolatsiooni mõistet kasutatakse mikroevolutsiooni või, nagu seda nimetatakse ka spetsifikatsiooniks, kontekstis. Reproduktiivne isoleerimine alustab uue liigi moodustumise protsessi ja lõpetab selle. Kuid mitte kõik selle nähtuse vormid ei too kaasa uute liikide teket, nagu ka mitte iga isoleerimine ei vii populatsioonide lõpliku paljunemisvõimelise eraldumiseni.
Isolatsioonimehhanismid evolutsioonis
Ühe liigi sees eksisteerivad isendid rühmadena – populatsioonidena. Just populatsioonid kui mikroevolutsiooni üksus on materjaliks uute, algsetest erinevate liikide tekkeks. Liigi sees toimub paljunemisprotsessis olevate populatsioonide vahel geneetilise materjali vahetus. Mida nimetatakseorganismide paljunemisvõime. Kui see vahetus sama liigi populatsioonide vahel on mingil põhjusel piiratud või täiesti võimatu, ütlevad nad, et on tekkinud reproduktiivne isolatsioon. Selle evolutsioonilise mehhanismi määratlus seisneb selles, et erineva populatsiooni isendid ei saa järglasi toota. Uue liigi tekkimise ajalugu kujutab endast erinevat tüüpi reproduktiivse isolatsiooni ahel, mis asendavad või kattuvad üksteist, muutes populatsioonide jagunemise pöördumatuks.
Reproduktiivne isolatsioon: klassifikatsioon
Populatsiooni isolatsiooni sortide klassifikatsioonis on mitu mõistet. Sellesse probleemi lisavad segadust erinevad kriteeriumid, mida peetakse peamiseks tunnuseks. Võtame aluseks, et reproduktiivne isolatsioon kui panmixia (vaba ristumise) püsiv piirang on viimane etapp, mis lõpetab spetsifikatsiooni. Sellise liikide moodustamise isolatsiooni käsituse pooldajad olid tuntud evolutsioonibioloogid F. G. Dobzhansky (1900–1975) ja E. Mayr (1904–2005). Selle lähenemisviisi puhul jagatakse reproduktiivse isoleerimise mehhanismid kolme rühma:
- ruumiline jaotus (geograafiline);
- keskkonnaisolatsioon (keskkonnamehhanismid);
- õige paljunemismehhanism, sealhulgas pre-kopulatsioon (enne sügoodi moodustumist) ja pärast kopulatsiooni (paaritumine toimub, kuid munarakk ei viljastu või sureb või hübriidid on steriilsed) barjäärid.
Iga mehhanism saavutab piiripanmixia: täielik või osaline. Vaatleme lühid alt reproduktiivse isolatsiooni vorme igas rühmas. Neid illustreerivad näited aitavad teil mõista konkreetse vormi olemust.
Rahvastiku isolatsiooni ruumilised mehhanismid
Isolatsioonimehhanism on seotud erinevate maastikumuutustega (tõkke tekkimine mäeahelike või jõgede kujul) või liikide levikuga suurtele territooriumidele. Kui geenide voog eraldatud populatsioonide vahel on häiritud, toimub reproduktiivne isolatsioon. Tuntuimaks näiteks sellisest nähtusest koos uute liikide tekkega võib pidada Galapagose saarte saarte umbrohuliike, millest sai üks näide Charles Darwini teosele "Liikide teke loodusliku valiku vahenditega". Või näide siniharakast, kelle üks populatsioon elab Hiinas ja teine Hispaanias.
Ökoloogilised isolatsioonimehhanismid
Seda tüüpi reproduktiivse isolatsiooni põhjused on seotud sümmeetriliselt, st samal territooriumil elavate sama liigi populatsioonide paljunemistingimuste erinevusega. Näiteks sigimis- või õitsemisperioodid ei lange kokku. California rannikul eksisteerib sümmeetriliselt kahte tüüpi mände: üks liik puistab õietolmu veebruaris ja teine aprillis. Hooajaline ökoloogiline eraldatus on muutunud nende jaoks paljunemisvõimeliseks. Reproduktiivse isolatsiooni näidet, mis tuleneb erinevatest toidubaasidest, demonstreerivad kolm Antarktika hüljeste liiki, kes põlvnevad samast fülogeneetilisest esivanemast. Weddelli hüljes sööb ainult kala, leopardhüljes sööb pingviine ja hülgeid ning Rossi hüljespeajalgsed.
Reproduktiivse isolatsiooni eelkopulatsiooni vormid
Mehaaniline isolatsioon – paaritumise ebaefektiivsus, mis on põhjustatud paljunemis- või kopulatsiooniorganite erinevast struktuurist. Näiteks eri tüüpi salvei on erineva õiekujuga ja neid tolmeldavad teised mesilased. Sama korrelatsioon on ka orhideede ja koolibri vahel. Drosophila lendab liikidevahelist paaritumist, mis põhjustab partneri vigastusi või isegi surma.
Etoloogiline isolatsioon – paaritumata jätmine seksuaalkäitumise erinevuste tõttu (kohtlemises, laulmises, tantsimises, hõõgumises või feromoonide erinevuses). Näiteks lähisugulased tulikärbsed vilguvad emast paarituma kutsudes erinev alt (erineva sageduse ja kestusega). Selles kontekstis võib nimetada ka liigispetsiifilisi laule varblastel ja konnadel. Ja kõik teavad lindude paaritumisrituaalidest.
Gameetiline isolatsioon – sugurakkude interaktsiooni puudumine või sugurakkude surm. Seda tüüpi isolatsiooni olemasolu on eksperimentaalselt tõestatud. Näiteks ristasid Ameerika geneetikud Denis ja Brachet kahte välise viljastamisega merisiilikuliiki. Munarakk viljastati, kuid embrüo suri gastrulatsiooni varases staadiumis.
Reproduktiivse isolatsiooni kopulatsioonijärgsed vormid
See viitab viljastatud munaraku mitteelujõulisusele ja embrüo surmale ontogeneesi varases staadiumis. Või sündinud kutsika (või isendi) surm enne puberteediikka jõudmist. Gametikale väga lähedane kontseptsioonisolatsioon.
Hübriidide steriilsus
Enamikul loomadel on ellujäänud liikidevahelised hübriidid steriilsed, st nad ei ole võimelised järglasi tootma. Erandiks võivad olla poolsteriilsed hübriidid. Selle nähtuse mehhanism on üsna keeruline, põhinedes geeni-, kromosomaalsetel või tsütoloogilistel põhjustel. Toome ainult näiteid liikidevahelistest hübriididest, mis on kõigile teada.
Eesli ja mära hübriid-muul. Ta on suurem kui eesel ja väiksem kui hobune ning pealegi on loomi lihtsam pidada. Koera ja hundi lähedaste alamliikide hübriidid (huntkoer, poolhunt) on arenenuma instinkti ja vastupidavusega kui tavakoertel. Paljud akvaariumi kalad on hübriidvormid (värvilised aulonokarid). Need on ilusad, suuremad kui vanemlikud vormid, kuid ostes tuleks täpsustada kala päritolu, muidu ei jää järglasi ootama. Kõik teavad, et sümboliga F-1 tähistatud kultuurtaimede (tomatid, kurgid) seemned on hübriidvormid. Nende taimede vilju ei jäeta seemneks.
