Shelfordi sallivusseadus formuleeriti 1913. aastal. Temast sai ökoloogia kõige olulisem seadus. Vaatame selle olemust lähem alt, tooge konkreetseid näiteid.
Formulatsioonid ja terminid
Praegu on kasutusel järgmine tõlgendus: ökosüsteemi või ökoloogiliste liikide olemasolu iseloomustavad piiravad tegurid, mis on nii miinimumis kui ka maksimumis.
Tolerantsus on organismi või ökosüsteemi võime taluda mõne keskkonnateguri kahjulikku mõju.
Shelfordi tolerantsiseadus avardab oluliselt Liebigi miinimumi seaduse võimalusi.
Funktsioonid
Vaatatava seaduse revolutsiooniline olemus seisneb selles, et mitte ainult üksiku teguri (toitumine, valgus, vesi) kerge mõju ei mõjuta keha negatiivselt. Shelford suutis tõestada, et ka üksiku teguri mõju liig on kahjulik. Tal õnnestus see ökoloogiliselt välja selgitadasüsteemis saab organism eksisteerida ainult taluvuse piires – miinimumist maksimumini.
Kui tegur võtab näitaja alla miinimumi, siis ähvardab keha surm (Liebigi seadus). Tolerantsiseadus selgitab, et isegi maksimummäärade korral see ka sureb.
Esimene näide
Mõelge krokodillide elutingimustele. Nad vajavad ellujäämiseks vett. Selle puudumine või mahu vähenemine põhjustab surma. Liigne vesi mõjutab negatiivselt ka krokodillide olemasolu.
Mis on selles näites sallivusseaduse olemus? Negatiivsel kahjul on nii veepuudus kui ka liig. Seetõttu ei jää krokodillid kõrbes ega maailmameres ellu.
Seaduse lai kohaldamisala
Tolerantsust analüüsitakse sportlase treeningute arvu näitel. Kui sportlane aeg-aj alt treenib, on tal raske olümpiamängude võidule loota. Liigse treenimisega väsib ta enne võistluse algust, mis ei anna võimalust auhinda võtta.
See näide näitab, et ökoloogia sallivusseadusel on lai ulatus. Sel juhul läheb ta klassikalisest teadusest kaugemale.
Lisainfo
Vastav alt taluvusseadusele tuletati optimumi ökoloogiline seadus. Samuti võimaldab see sõnastada mitu täiendavat põhimõtet:
- organismidel võib olla lai valiktolerants teatud teguri suhtes ja kitsas vahemik mõne teise teguri suhtes;
- organismid, millel on lai valik erinevate tegurite taluvust, on laiem alt levinud;
- kui ühe teguri tingimused ei ole liigi jaoks optimaalsed, kitseneb oluliselt ka taluvusvahemik teiste keskkonnategurite suhtes.
Näiteks lämmastiku piirav sisaldus põhjustab teraviljade põuataluvuse vähenemist. Teisisõnu leiti, et ebapiisava lämmastikuga peaks kaasnema veetarbimise suurenemine.
Looduses ei ole harvad juhud, kui organismid satuvad tingimustesse, mis jäävad väljapoole uurimislaboris tuvastatud füüsikaliste tegurite ideaalset ulatust. Sellistes olukordades muutub kõige olulisemaks mõni muu tegur või nende kombinatsioon.
Näiteks jahutamine suurendab troopiliste orhideede kasvu. Looduses arenevad nad ainult varjus, taimed ei talu otsese päikesevalguse termilist mõju.
Sallivuse seaduse sõnastas Shelford, mistõttu teda peetakse selle teooria rajajaks.
Populatsioonisiseste ja populatsioonidevaheliste suhete tõttu tekivad probleemid organismide eksisteerimiseks optimaalsete keskkonnatingimuste kasutamisega. Näiteks võivad need olla parasiidid, kiskjad, konkurendid.
Huvitavaid fakte
Väga sageli on pesitsusperiood kriitiline. Just sel ajal muutuvad paljud piiravakskeskkonnategurid. See on sallivuse alus. Tolerantsuse seadus selgitab seemnete, isendite, munade, idu, embrüo ja vastsete piire.
Täiskasvanud küpress on võimeline paljunema ja kasvama, kui ta on pidev alt vee all, kuival mägismaal, ning paljuneda saab ainult kergelt niiske pinnase juures.
Kus veel tolerantsus avaldub? Tolerantsuse seadust saab näha sinikrabide näitel. Nad, nagu ka teised mereloomad, taluvad magedat ja merevett, mistõttu võib neid jõgedes näha. Krabi vastsed ei suuda sellistes vetes ellu jääda, mistõttu nende paljunemist jõgedes ei täheldata, see on tolerants. Tolerantsiseadus selgitab kaubandusliku kala geograafilist levikut, selle teguri seost kliimaga.
Organismide klassifikatsioon ökoloogilise valentsuse järgi
Kriitiliste punktide vahelisi vastupidavuse piire nimetatakse elusolendite ökoloogiliseks valentsiks, olenev alt konkreetsest keskkonnategurist. Erinevate liikide esindajad erinevad üksteisest oluliselt nii ökoloogilise valentsi kui ka optimumi asendi poolest. Näiteks tundras suudavad arktilised rebased taluda temperatuurikõikumisi üle 80 kraadi.
Kuumavee koorikloomad taluvad ainult umbes 6 kraadist veetemperatuuri. Faktori avaldumise sama tugevus võib olla ühe liigi jaoks optimaalne ja teise jaoks ületada vastupidavuse piire.
Liigi laia ökoloogilise valentsi määramisekskeskkonna abiootilised tegurid, on tavaks kasutada eesliidet "evry".
Eurüütilised liigid taluvad olulisi temperatuurikõikumisi, samas kui eurübaadi liigid tulevad toime laia rõhuvahemikuga. On ka eurihaliini organisme, mille jaoks keskkonna soolsusaste pole kohutav.
Kitsas ökoloogiline valentsus on organismide võimetus taluda teatud tegurite suuri kõikumisi. Sel juhul kasutatakse eesliidet "steno": stenohaline, stenobat, stenoterm.
Laiemas tähenduses tähendab see vastavust teatud keskkonnatingimustele, mida nimetatakse stenobiondiks ja mille korral on võimalik kohaneda erinevate keskkonnatingimustega.
Tee kokkuvõte
Mis tähtsus on sallivusel? Tolerantsiseadus ühendab erinevate tegurite maksimumid ja miinimumid. See selgitab ka organismide vastupidavust konkreetsetes tingimustes. 20. sajandil õnnestus Ameerika teadlasel Shelfordil näidata, et teatud seisundi (temperatuur, rõhk, soolsus) üle- või puudujäägi korral muutub organismi elutegevus oluliselt.
Sõltuv alt keskkonnaga kohanemisvõimest on tavaks eraldada:
- euribiontid (neid iseloomustavad mitmesugused keskkonnategurid);
- stenobionts (olemas kitsas vahemikus)
Teise rühma kuuluvad taimed ja loomad, kes saavad täielikult eksisteerida ja areneda ainult pidevates keskkonnatingimustes(niiskus, temperatuur, toidu olemasolu). Sellesse rühma kuuluvad siseparasiidid. Mõnda stenobionti iseloomustab sõltuvus ainult konkreetsest tegurist.
Näiteks langes koaala karu elu mõjutab ainult eukalüpti olemasolu, mille lehed on tema peamine toit.
Euribiontid on organismid, mis taluvad olulisi muutusi keskkonnatingimustes. Nende näideteks võib pidada meritähti, kes elavad loodete vahemikus. Need on viisid, kuidas taluda niiskuse eemaldamist mõõna ajal, soojendada suvel ja jahutada talvel.
Hierarhilise korralduse oluline tagajärg on asjaolu, et kui komponendid või alamhulgad ühendatakse suurteks üksusteks, omandavad need uued omadused, mis varem puudusid. Ilmunud uusi omadusi ei saa ette ennustada, ennustada ja nende eripärasid ei saa seletada. Tänu taluvusseadusele sai võimalikuks seletada ja ennustada paljusid eluslooduses esinevaid nähtusi.