Geneetilist (tsütogeneetilist) liigikriteeriumit kasutatakse koos teistega elementaarsete süstemaatiliste rühmade eristamiseks, liigi seisundi analüüsimiseks. Käesolevas artiklis käsitleme kriteeriumi omadusi ja raskusi, mis võivad teadlasel selle rakendamisel kokku puutuda.
Mis on vaade
Bioloogiateaduse erinevates harudes on liik määratletud omal moel. Evolutsioonilisest vaatenurgast võib öelda, et liik on isendite kogum, millel on sarnasused välisstruktuuris ja sisemises korralduses, füsioloogilistes ja biokeemilistes protsessides, mis on võimelised piiramatult ristuma, jätma viljakaid järglasi ja geneetiliselt isoleeritud sarnastest rühmadest.
Liik võib olla esindatud ühe või mitme populatsiooniga ja vastav alt sellele võib olla terve või tükeldatud levila (elupaigaala/veeala)
Liigi nomenklatuur
Igal liigil on oma nimi. Vastav alt kahendnomenklatuuri reeglitele koosneb see kahest sõnast: nimisõnast ja omadussõnast. Nimisõna on üldnimi ja omadussõna on konkreetne nimi. Näiteks nimetuses "Dandelion officinalis" on liik "officinalis" üks perekonna "Dandelion" taimede esindajatest.
Perekonnas olevate sugulasliikide isendite välimus, füsioloogia ja ökoloogilised eelistused on mõnevõrra erinevad. Aga kui nad on liiga sarnased, siis määrab nende liigilise kuuluvuse liigi geneetiline kriteerium, mis põhineb karüotüüpide analüüsil.
Miks liik vajab kriteeriume
Carl Linnaeus, kes andis esimesena tänapäevased nimed ja kirjeldas paljusid elusorganismide liike, pidas neid muutumatuks ja muutumatuks. See tähendab, et kõik isendid vastavad ühele liigikujutisele ja kõik kõrvalekalded sellest on viga liigiidee teostuses.
Alates 19. sajandi esimesest poolest on Charles Darwin ja tema järgijad põhjendanud täiesti erinevat liigikontseptsiooni. Selle kohaselt on liik muutlik, heterogeenne ja sisaldab siirdevorme. Liigi püsivus on suhteline, see sõltub keskkonnatingimuste muutlikkusest. Liigi olemasolu elementaarne ühik on populatsioon. See on paljunemisvõimeline ja vastab liigi geneetilistele kriteeriumidele.
Arvestades sama liigi isendite heterogeensust, võib teadlastel olla raske määrata organismiliike või jagada neid süstemaatiliste rühmade vahel.
Liigi morfoloogilised ja geneetilised kriteeriumid, biokeemilised, füsioloogilised, geograafilised, ökoloogilised, käitumuslikud (etoloogilised) – kõik seeliikidevaheliste erinevuste kompleksid. Need määravad süstemaatiliste rühmade eraldatuse, nende reproduktiivse diskreetsuse. Ja neid saab kasutada ühe liigi eristamiseks teisest, nende suhte määra ja positsiooni määramiseks bioloogilises süsteemis.
Liigi geneetilise kriteeriumi iseloomustus
Selle tunnuse olemus seisneb selles, et kõigil sama liigi isenditel on sama kariotüüp.
Kariotüüp on organismi omamoodi kromosomaalne "pass", mille määrab keha küpsetes somaatilistes rakkudes esinevate kromosoomide arv, nende suurus ja struktuursed omadused:
- kromosoomi käe pikkuse suhe;
- tsentromeeride asukoht neis;
- sekundaarsete kitsenduste ja satelliitide olemasolu.
Erinevatesse liikidesse kuuluvad isendid ei saa ristuda. Isegi kui on võimalik saada järglasi, nagu eesli ja hobuse, tiigri ja lõvi puhul, ei ole liikidevahelised hübriidid viljakad. Põhjus on selles, et genotüübi pooled ei ole samad ja kromosoomide vahel konjugatsiooni ei saa toimuda, mistõttu sugurakke ei moodustu.
Fotol: muul – eesli ja mära steriilne hübriid.
Uurimisobjekt – karüotüüp
Inimese karüotüüpi esindab 46 kromosoomi. Enamiku uuritud liikide puhul jääb kromosoome moodustavate üksikute DNA molekulide arv tuumas vahemikku 12–50. Kuid on ka erandeid. Puukärbsel Drosophila on rakkude tuumades 8 kromosoomi ja liblikõieliste sugukonna Lysandra väikesel esindajal on diploidne kromosoomikomplekt.380.
Kondenseerunud kromosoomide elektronmikrograaf, mis võimaldab hinnata nende kuju ja suurust, peegeldab karüotüüpi. Kariotüübi analüüs osana geneetilise kriteeriumi uurimisest, samuti karüotüüpide võrdlemine omavahel aitab määrata organismiliike.
Kui kaks liiki on üks
Vaatekriteeriumide ühine tunnus on see, et need ei ole absoluutsed. See tähendab, et ainult ühe neist ei pruugi täpseks määramiseks piisata. Väliselt üksteisest eristamatud organismid võivad olla erinevate liikide esindajad. Siin tuleb geneetilisele kriteeriumile appi morfoloogiline kriteerium. Topeltnäited:
- Tänapäeval on teada kaks mustade rottide liiki, kes varem tuvastati nende välise identiteedi tõttu üheks liigiks.
- Seal on vähem alt 15 liiki malaariasääski, keda saab eristada ainult tsütogeneetilise analüüsi abil.
- 17 Põhja-Ameerikast leitud ritsikate liiki, mis on geneetiliselt erinevad, kuid fenotüüpiliselt seotud sama liigiga.
- Arvatakse, et kõigi linnuliikide hulgas on 5% kaksikuid, kelle tuvastamiseks on vaja rakendada geneetilist kriteeriumi.
- Segadus mägiloomade süstemaatikas on tänu karüoloogilisele analüüsile kõrvaldatud. Tuvastatud on kolm erinevat karüotüüpi (2n=54 muflonite, 56 argali ja argali kromosoomi ning 58 kromosoomi uriaalide puhul).
Ühel mustal rotil on 42 kromosoomi, teise kariotüüpi esindab 38 DNA molekuli.
Kui üks vaade on nagu kaks
Liigirühmadele, mille levila pindala ja isendite arv on suur, kui nende sees toimib geograafiline isolatsioon või isenditel on suur ökoloogiline valents, on iseloomulik erinevate karüotüüpidega isendite olemasolu. Selline nähtus on liigi geneetilise kriteeriumi erandite teine variant.
Kromosomaalse ja genoomse polümorfismi näited on kalade puhul tavalised:
- vikerforellil varieerub kromosoomide arv 58 kuni 64;
- kaks 52 ja 54 kromosoomiga karüomorfi, leitud Valge mere heeringast;
- 50 kromosoomist koosneva diploidse komplektiga on hõbekarpkala erinevate populatsioonide esindajatel 100 (tetraploidset), 150 (heksaploidset), 200 (oktaploidset) kromosoomi.
Polüploidseid vorme leidub nii taimedes (kitsepaju) kui ka putukates (kärsakas). Koduhiirtel ja liivahiirtel võib olla erinev arv kromosoome, mitte diploidse komplekti kordne.
Karüotüübi kaksikud
Erinevate klasside ja tüüpide esindajatel võivad olla sama arvu kromosoomidega karüotüübid. Selliseid kokkusattumusi on samade sugukondade ja sugukondade esindajate seas palju rohkem:
- Gorilladel, orangutanitel ja šimpansitel on 48-kromosoomiline karüotüüp. Välimuselt erinevusi ei määrata, siin tuleb võrrelda nukleotiidide järjekorda.
- Põhja-Ameerika piisonite ja Euroopa piisonite karüotüüpide vahel on väikesed erinevused. Mõlemal on diploidses komplektis 60 kromosoomi. Need määratakse samale liigile, kui neid analüüsitakse ainult geneetiliste kriteeriumide alusel.
- Näiteid geneetilistest kaksikutest leidub ka taimede hulgas, eriti peredes. Pajude season isegi võimalik saada liikidevahelisi hübriide.
Selleks, et paljastada peened erinevused selliste liikide geneetilises materjalis, on vaja kindlaks määrata geenide järjestus ja nende kaasamise järjekord.
Mutatsioonide mõju kriteeriumi analüüsile
Kariotüübi kromosoomide arv võib muutuda genoomsete mutatsioonide – aneuploidsuse või euploidsuse – tulemusena.
Kui kariotüübis tekib aneuploidsus, tekib üks või mitu täiendavat kromosoomi ning kromosoomide arv võib samuti olla väiksem kui täisväärtuslikul indiviidil. Selle rikkumise põhjuseks on kromosoomide mittedisjunktsioon sugurakkude moodustumise staadiumis.
Pildil on näide inimese aneuploidsusest (Downi sündroom).
Vähendatud kromosoomide arvuga sigoodid reeglina purustama ei hakka. Ja polüsoomilised organismid ("ekstra" kromosoomidega) võivad olla elujõulised. Trisoomia (2n+1) või pentasoomia (2n+3) korral näitab paaritu arv kromosoome anomaaliale. Tetrasoomia (2n+2) võib põhjustada tegeliku vea liigi määramisel geneetiliste kriteeriumide alusel.
| Mutatsioon | Mutatsiooni olemus | Mõju liigi geneetilisele kriteeriumile |
| Tetrasoomia | Kariotüübis on lisapaar kromosoome või kaks mittehomoloogset lisakromosoomi. | Ainult selle kriteeriumi alusel analüüsides võib organismi liigitada ühe kromosoomipaari juurde. |
| Tetraploidia | Kariotüübisigast paarist on kahe kromosoomi asemel neli. | Sama liigi polüploidse kultivari (taimedes) asemel võib organismi määrata mõnele teisele liigile. |
Karüotüübi paljundamine – polüploidsus – võib teadlast eksitada ka siis, kui mutantne karüotüüp on mitme diploidse kromosoomikomplekti summa.
Kriteeriumide keerukus: tabamatu DNA
DNA ahela läbimõõt keerdumata olekus on 2 nm. Geneetiline kriteerium määrab kariotüübi rakkude jagunemisele eelneval perioodil, mil õhukesed DNA molekulid spiraalivad korduv alt (kondenseeruvad) ja kujutavad endast tihedaid pulgakujulisi struktuure – kromosoome. Kromosoomi keskmine paksus on 700 nm.
Kooli- ja ülikoolilaborid on tavaliselt varustatud väikese suurendusega (8-100) mikroskoopidega, neis pole võimalik näha karüotüübi detaile. Lisaks võimaldab valgusmikroskoobi lahutusvõime igal, isegi kõige suuremal suurendusel näha objekte, mis ei ole väiksemad kui pool lühima valguslaine pikkusest. Väikseim lainepikkus on violetsete lainete jaoks (400 nm). See tähendab, et väikseim valgusmikroskoobis nähtav objekt on alates 200 nm.
Selgub, et määrdunud dekondenseerunud kromatiin näeb välja nagu hägused alad ja kromosoomid on nähtavad ilma detailideta. 0,5 nm eraldusvõimega elektronmikroskoop võimaldab selgelt näha ja võrrelda erinevaid karüotüüpe. Arvestades filamentse DNA paksust (2 nm), on see sellise seadme all selgelt eristatav.
Tsütogeneetiline kriteerium koolis
Eelkirjeldatud põhjustel ei ole mikropreparaatide kasutamine laboritöödes liigi geneetilise kriteeriumi järgi kohane. Ülesannetes saab kasutada elektronmikroskoobi all saadud kromosoomide fotosid. Fotol töötamise mugavuse huvides ühendatakse üksikud kromosoomid homoloogilisteks paarideks ja järjestatakse. Sellist skeemi nimetatakse karüogrammiks.
Laboriülesande näidis
Ülesanne. Mõelge antud fotodele karüotüüpidest, võrrelge neid ja tehke järeldus isendite kuuluvuse kohta ühte või kahte liiki.
Kariotüüpide fotod labori võrdlemiseks.
Ülesande kallal töötamine. Loendage kromosoomide koguarv igal karüotüübi fotol. Kui need sobivad, võrrelge neid välimuselt. Kui karüogrammi ei esitata, leidke mõlemal pildil keskmise pikkusega kromosoomidest lühim ja pikim, võrrelge neid vastav alt tsentromeeride suurusele ja asukohale. Tehke järeldus karüotüüpide erinevuse/sarnasuse kohta.
Ülesande vastused:
- Kui kromosoomide arv, suurus ja kuju ühtivad, kuuluvad kaks isendit, kelle geneetilist materjali uurimiseks esitatakse, samasse liiki.
- Kui kromosoomide arv on kaks korda erinev ning mõlemal fotol on ühesuguse suuruse ja kujuga kromosoomid, siis suure tõenäosusega on isendid sama liigi esindajad. Need on diploidsed ja tetraploidsed karüotüübid.vorm.
- Kui kromosoomide arv ei ole sama (erineb ühe või kahe võrra), kuid üldiselt on mõlema karüotüübi kromosoomide kuju ja suurus samad, siis räägime kromosoomide normaalsetest ja mutantsetest vormidest. sama liik (aneuploidsuse nähtus).
- Erineva arvu kromosoomide ning suuruse ja kuju omaduste mittevastavuse korral omistab kriteerium esitatud isendid kahele erinevale liigile.
Väljundis on vaja märkida, kas geneetilise kriteeriumi (ja ainult selle) alusel on võimalik määrata isendite liike.
Vastus: see on võimatu, kuna igal liigikriteeriumil, sealhulgas geneetilisel, on erandid ja see võib anda määramisel eksliku tulemuse. Täpsust saab tagada ainult vormi kriteeriumide kogumi rakendamisega.
