Evolutsiooniteooria üks võtmeküsimusi on evolutsioonilise progressi probleem. See kontseptsioon väljendab elussüsteemide üldist kalduvust evolutsiooni käigus organisatsiooni keerulisemaks muuta. Hoolimata asjaolust, et täheldatakse ka vastupidises järjekorras nähtusi – süsteemide lihtsustumine või stabiliseerumine samal keerukusastmel, näitab mõne suure organismirühma evolutsiooniprotsessi suund arengut lihtsast keeruliseks.
Suure panuse progressiivse evolutsiooni teema arendamisse andis A. N. Severtsov (1866–1936), üks loomade evolutsioonilise morfoloogia rajajaid.
Elussüsteemide edenemise ideede arendamine
A. N. Severtsovi kõige olulisem teene on bioloogilise ja morfofüsioloogilise progressi mõistete eristamine.
Bioloogiline progress viitab mis tahes organismirühma saavutatud edule. See võib ilmudamitmel kujul, näiteks:
- rühma keskkonnatingimustega kohanemise määra suurendamine;
- rahvastiku kasv;
- aktiivne spetsifikatsioon rühmas;
- grupi poolt hõivatud ala laiendamine;
- alluvate rühmade arvu suurenemine (näiteks üksuste arv imetajate klassis).
Seega iseloomustab nende parameetrite vähenemine ebaõnnestumist – organismide rühma bioloogilist regressiooni.
Morfofüsioloogiline progress on kitsam mõiste. See termin viitab organisatsiooni täiustamisele, mis väljendub keha struktuuri ja funktsioonide komplitseerimises. Progressiga seotud mõistete piiritlemine võimaldas jõuda lähemale mõistmisele, kuidas ja miks morfofüsioloogiline progress tagab bioloogilise õitsengu.
Aromorfoosi mõiste
Termina pakkus välja ka A. N. Severtsov. Aromorfoos on progresseeruv muutus, mis viib elussüsteemide korralduse komplikatsioonini. Progressiivne evolutsioon on nagu selliste muutuste jada. Seega võib aromorfoose pidada morfofüsioloogilise arengu (arogeneesi) eraldiseisvateks etappideks.
Aromorfoos on suur adaptiivne omandamine, mis suurendab elujõudu ja viib loomade või taimede rühma uute võimaluste juurde, näiteks elupaiga muutuseni. Aromorfooside kuhjumise tulemusena tekivad reeglina kõrged taksonid, näiteks uus organismide klass või tüüp.
Aromorfoosiks võib pidada struktuuri komplikatsiooni (morfoloogiat) ainult koos funktsionaalsete omandamistega. See on tingimata seotud muutustega elussüsteemi teatud funktsioonide reguleerimise süsteemis.
Arogeneesi protsessi põhijooned
Morfofüsioloogilist progressi iseloomustavad muutused tunnuste kogumis, mis määravad elussüsteemide keerukuse astme.
- Homöostaasi tase tõuseb – võime säilitada keha sisekeskkonna stabiilsus (näiteks püsiv kehatemperatuur soojaverelistel loomadel, soola koostis jne). Suureneb ka võime säilitada muutuvates välistingimustes arengu jätkusuutlikkust – homöorees. See näitab regulatiivsete süsteemide paranemist.
- Organismi ja väliskeskkonna vahelise energiavahetuse tase kasvab. Näiteks soojaverelistel loomadel on kiire ainevahetus.
- Teabe hulk kasvab, selle töötlemise viisid muutuvad keerulisemaks. Seega suureneb genoomi komplikatsiooniga geneetilise teabe hulk. Selgroogsete järkjärgulise arenguga kaasneb tsefaliseerumisprotsess – aju kasv ja tüsistused.
Seega võimaldab morfofüsioloogiline areng, mis mõjutab kõiki ül altoodud näitajaid, elussüsteemil suurendada sõltumatust väliskeskkonnast.
Evolutsiooniliste transformatsioonide geneetilised alused
Aine, mis evolutsiooni käigus transformeerub, on organismide populatsiooni genofond. Selle peamised omadused on indiviidide geneetiline mitmekesisus ja pärilik varieeruvus. Peamised tõukejõudnende teguriteks on geneetilise materjali rekombinatsioon järglastele ülekandmisel ja mutatsioonid. Viimast saab korrata ja koguda.
Looduslik valik tugevdab kasulikke mutatsioone geenifondis ja kõrvaldab kahjulikud. Neutraalsed mutatsioonid kogunevad geenivaramusse ja tingimuste muutumisel võivad need muutuda nii kahjulikuks kui kasulikuks ning läbida ka valiku.
Kontakteerumisel vahetavad populatsioonid geene, tänu millele säilib liigi geneetiline ühtsus. Seda rikutakse erinevate populatsioonide isoleerimise võimaluste puhul – kõik need aitavad kaasa spetsifikatsiooniprotsessile.
Selektsioonitegevuse üks olulisemaid tulemusi on adaptiivne omandamine. Mõned neist osutuvad teatud tingimustel väga suureks ja oluliseks – need on aromorfoosid.
Näited aroomimuutustest
Ainuraksete organismide puhul on aromorfoosi näideteks sellised suured evolutsioonilised sündmused nagu rakkude moodustumine mitokondritega (viimased olid iseseisvad organismid elu arengu varases staadiumis), sugulise paljunemise tekkimine, eukarüootsete rakkude ilmumine.
Loomariigi suurim aromorfoos oli tõelise hulkraksuse (mitmekoelise) tekkimine. Kordaatide ja selgroogsete puhul on organismide selliste oluliste struktuursete ja funktsionaalsete ümberkorralduste näited: ajupoolkerade moodustumine, lõualuu aparaat (koos eesmiste lõpusekaarde teisenemisega), amnioni ilmumine kõrgemate tetrapoodide esivanematele ja soojaverelisus imetajate esivanematel jalinnud (mõlemas rühmas iseseisv alt).
Taimed näitavad ka palju näiteid morfofüsioloogilisest arengust: kudede moodustumine, lehtede ja juurte areng, kuivatatud õietolm seemnetaimedel ja õis katteseemnetaimedel.
Evolutsiooniprotsessi komponendid
Lisaks aromorfoosile tõi A. N. Severtsov välja sellised muutused nagu idioadaptatsioon (allomorfoos) ja morfofüsioloogiline regressioon (katagenees, üldine degeneratsioon).
Idioadaptatsioonid on kohalikud kohandused konkreetsete tingimustega. Idioadaptatsioonid hõlmavad näiteks kaitsva värvuse ilmnemist või jäsemete spetsialiseerumist loomadel, taimede võrsete muutmist.
Kui aromorfooside tõttu moodustusid suurimad taksonid (kuningriik, hõimkond, klass), siis idioadaptatsioonid vastutavad madalama järgu taksonite - järgud, perekonnad ja allapoole - tekke eest. Idioadaptatsioonid väljenduvad keha kuju muutumises, üksikute organite vähenemises või suurenenud arengus, aromorfoosid aga kvalitatiivselt uute struktuuride tekkes.
Selge piiri tõmbamine idioadaptatsiooni ja aromorfoosi vahele võib olla keeruline. Muutuste ulatust ja kvaliteeti on ju võimalik hinnata alles tagantjärele, kui on juba teada, millist rolli see edasises evolutsioonis mängis.
Mis puudutab regressiooni, siis see on elussüsteemide üldise korralduse lihtsustamine. See protsess võib viia mõnede funktsioonide kadumiseni, mis on teatud rühmade jaoks kasutud.organismid uutes tingimustes. Need praagitakse valiku teel. Nii et mantelloomade akord vähenes; parasiit- ja poolparasiittaimedel (puuvõõrik) juurestik väheneb.
Evolutsiooni ja bioloogilise progressi tegurid
Kõik need nähtused – morfofüsioloogiline taandareng ja progress, idioadaptatsioon – mõjutavad elussüsteemide evolutsioonilist saatust.
Seega seostatakse struktuurset ja funktsionaalset degeneratsiooni reeglina üleminekuga vähem aktiivsele eluviisile (parasiitne, istuv). Rühm organisme leiab end tingimustest, kus valik soodustab mutatsioone, mis põhjustavad nendes uutes tingimustes üleliigsete ja kahjulike tunnuste kadumise. Asjaolude õige kombinatsiooni korral võivad regressiivsed muutused viia rühma eduni, see tähendab, et tagada bioloogiline progress.
Idiokohandused aitavad kaasa ka edule, sest kuigi need on põhilised, võimaldavad need rühmal teatud tingimustes edu saavutada.
Mis puutub aromorfoosidesse, siis neil on bioloogilise progressi saavutamisel juhtiv roll, kuna tegemist on suuremahuliste kohanemisvõimeliste omandamistega ja võimaldab uute elupaikade laialdast arendamist. Rühma aromorfsete muutuste tulemusena toimub massiline ja küll altki kiire mitmekesisuse kasv, aktiivne spetsifikatsioon koos spetsialiseerumisega uue keskkonna kohalikele tingimustele - adaptiivne kiirgus. See seletab, miks morfofüsioloogiline progress tagab liikide bioloogilise õitsengu.
Arogeneesi piiravad tegurid
Paljude organismirühmade (eriti kõrgemate) spetsiifilised kohandused, kui nende organisatsioon muutub keerukamaks, võivad seada piiranguid edasisele arogeneesile, suunates selle teatud suunas ja muutes protsessi enda olemust. See avaldub juba geneetilisel tasandil: genoomi tüsistus on suuresti seotud mutageneesi keemiliselt mõjutavate regulatsioonimehhanismide arvu suurenemisega.
Kõrgemate organismide evolutsiooniviisid erinevad primitiivsete elussüsteemide omadest. Näiteks bakterid arenevad peamiselt biokeemiliselt ja kohanemiste kujunemise käigus tapab selektsioon tohutult palju isendeid. Eukarüootides on adaptiivsed muutused juba suuresti seotud morfoloogiliste transformatsioonidega. Mis puudutab kõrgemaid loomi, siis tänu suurele tsefaliseerumisastmele muutuvad neile iseloomulikud adaptiivsed muutused käitumises. Mingil määral vähendab see vajadust morfoloogiliste muutuste järele, kui elutingimused muutuvad. See suundumus väljendus kõige selgemini antropogeneesi protsessis.
Evolutsiooni progressiivse olemuse põhjused
Me võime selgelt näha suundumust keerukama korralduse poole teatud rühmade puhul – kõige selgemini selgroogsete või soontaimede puhul. Kui pidada silmas kogu elu seost Maal, siis morfofüsioloogilise edenemise joone algeid võib leida elu tekke varasematest etappidest. On loogiline eeldada, et see tendents on omane elusaine omadustele.
Termodünaamilise lähenemise seisukoh alt võib elu määratleda kui autokatalüütilist iseorganiseerumisprotsessikeemilised süsteemid energia eraldamise ja muundamisega keskkonnast. Iseorganiseeruvate süsteemide teooria ütleb meile, et niipea, kui sellise esmase iseorganiseerumise keerukus jõuab teatud tasemeni, säilitab süsteem automaatselt keerukuse ja suudab seda suurendada.
Keerukuse suurenemine võib muutuda mitte ainult võimalikuks, vaid ka vajalikuks varases elus, kui isegi primitiivsed organismid konkureerisid ühelt poolt väliste ressursside pärast ja teis alt astusid sümbiootilistesse suhetesse, mis suurendas nende ressursside tarbimise energiatõhusus. Ilmselgelt lisati ülalmainitud komplikatsioonide kalduvus elussüsteemide biokeemilistesse, sealhulgas pärilikesse omadustesse.
Selle vaatenurga kaudseks kinnituseks võib olla paralleelide olemasolu erinevate organismirühmade evolutsiooniliinides. Pole ime, et nad ei räägi näiteks mitte "imetajate välimusest", vaid "teriodontide imetamisest", rõhutades sellega, et protsessis osales mitu seotud rühma.
On teada, et peamisi aromorfoose ei saa alati võrrelda oluliste muutustega keskkonnatingimustes. Seetõttu sõltuvad arogeneesi protsessid teatud määral organismidele endile omastest omadustest.
Pärast teatud keerukuse taseme saavutamist on seotud taime- või loomarühmad võimelised peaaegu samaaegselt läbima sarnaseid aromorfoose, misjärel reeglina murrab järsult ette kõige edukama muudatuste kombinatsiooni kogunud rühm.”,demonstreerides järjekordset näidet progresseeruvast morfofüsioloogilisest hüppest.
