Energia juhtiv roll ainevahetuse rajal sõltub protsessist, mille olemus on oksüdatiivne fosforüülimine. Toitained oksüdeeritakse, moodustades seeläbi energiat, mida keha talletab rakkude mitokondritesse ATP-na. Igal maapealsel eluvormil on oma lemmiktoitained, kuid ATP on universaalne ühend ja oksüdatiivse fosforüülimise käigus tekkiv energia salvestatakse, et seda saaks kasutada ainevahetusprotsessides.
Bakterid
Rohkem kui kolm ja pool miljardit aastat tagasi ilmusid meie planeedile esimesed elusorganismid. Elu tekkis Maal tänu sellele, et ilmunud bakterid - prokarüootsed organismid (ilma tuumata) jagunesid hingamise ja toitumise põhimõtte järgi kahte tüüpi. Hingamise teel - aeroobseteks ja anaeroobseteks ning toitumise teel - heterotroofseteks ja autotroofseteks prokarüootideks. See meeldetuletus on vaev alt üleliigne, sest oksüdatiivset fosforüülimist ei saa seletada ilma põhimõisteteta.
Niisiis, prokarüootid hapniku suhtes(füsioloogiline klassifikatsioon) jagunevad aeroobseteks mikroorganismideks, mis on vaba hapniku suhtes ükskõiksed, ja aeroobseteks mikroorganismideks, mille elutegevus sõltub täielikult selle olemasolust. Just nemad viivad läbi oksüdatiivset fosforüülimist, olles vaba hapnikuga küllastunud keskkonnas. See on anaeroobse fermentatsiooniga võrreldes kõige laialdasem alt kasutatav metaboolne rada, millel on kõrge energiatõhusus.
Mitokondrid
Veel üks põhikontseptsioon: mis on mitokondrid? See on raku energia aku. Mitokondrid asuvad tsütoplasmas ja neid on uskumatult palju - inimese lihastes või näiteks tema maksas on rakkudes kuni poolteist tuhat mitokondrit (just seal, kus toimub kõige intensiivsem ainevahetus). Ja kui rakus toimub oksüdatiivne fosforüülimine, on see mitokondrite töö, nad ka salvestavad ja jaotavad energiat.
Mitokondrid ei sõltu isegi rakkude jagunemisest, nad on väga liikuvad, liiguvad tsütoplasmas vab alt, kui seda vajavad. Neil on oma DNA ja seetõttu sünnivad ja surevad nad ise. Sellegipoolest sõltub raku elu täielikult neist, ilma mitokondriteta see ei toimi, see tähendab, et elu on tõesti võimatu. Rasvad, süsivesikud, valgud oksüdeeritakse, mille tulemusena moodustuvad vesinikuaatomid ja elektronid – redutseerivad ekvivalendid, mis järgivad hingamisahelat edasi. Nii toimub oksüdatiivne fosforüülimine, selle mehhanism näib olevat lihtne.
Pole nii lihtne
Mitokondrite toodetud energia muundatakse teiseks, mis on elektrokeemilise gradiendi energiaks ainult mitokondrite sisemembraanil olevate prootonite jaoks. Just seda energiat on vaja ATP sünteesiks. Ja just see on oksüdatiivne fosforüülimine. Biokeemia on üsna noor teadus, alles üheksateistkümnenda sajandi keskel leiti rakkudest mitokondri graanuleid ja energia saamise protsessi kirjeldati palju hiljem. On täheldatud, kuidas glükolüüsi teel moodustunud trioosid (ja mis kõige tähtsam, püroviinamarihape) põhjustavad mitokondrites edasist oksüdatsiooni.
Trioosid kasutavad lõhenemisenergiat, millest eraldub CO2, kulub hapnikku ja sünteesitakse tohutul hulgal ATP-d. Kõik ül altoodud protsessid on tihed alt seotud oksüdatiivsete tsüklitega, samuti hingamisahelaga, mis kannab elektrone. Seega toimub rakkudes oksüdatiivne fosforüülimine, sünteesides neile "kütust" – ATP molekule.
Oksüdatiivsed tsüklid ja hingamisahel
Oksüdatsioonitsüklis vabastavad trikarboksüülhapped elektrone, mis alustavad oma teekonda mööda elektronide transpordiahelat: esm alt koensüümmolekulidesse, siin on NAD põhiline (nikotiinamiidadeniindinukleotiid) ja seejärel viiakse elektronid ETC-sse. (elektriline transpordikett),kuni nad ühinevad molekulaarse hapnikuga ja moodustavad veemolekuli. Oksüdatiivne fosforüülimine, mille mehhanismi on ülalpool lühid alt kirjeldatud, viiakse üle teise toimekohta. See on hingamisahel – mitokondrite sisemembraani sisse ehitatud valgukompleksid.
Siin toimub kulminatsioon – energia muundumine elementide oksüdatsiooni ja redutseerimise jada kaudu. Siin on huvipakkuvad kolm peamist punkti elektrotranspordi ahelas, kus toimub oksüdatiivne fosforüülimine. Biokeemia vaatleb seda protsessi väga sügav alt ja hoolik alt. Võib-olla sünnib siit kunagi uus ravim vananemise vastu. Niisiis moodustub selle ahela kolmes punktis ATP fosfaadist ja ADP-st (adenosiindifosfaat on nukleotiid, mis koosneb riboosist, adeniinist ja kahest osast fosforhappest). Seetõttu sai protsess oma nime.
Rakuhingamine
Rakuline (teisisõnu - koe) hingamine ja oksüdatiivne fosforüülimine on sama protsessi etapid koos. Õhku kasutatakse igas kudede ja organite rakus, kus lõhustumisproduktid (rasvad, süsivesikud, valgud) lagundatakse ning selle reaktsiooni käigus tekib makroergiliste ühendite kujul talletatud energia. Tavaline kopsuhingamine erineb kudede hingamisest selle poolest, et hapnik siseneb kehasse ja se alt eemaldatakse süsinikdioksiid.
Keha on alati aktiivne, tema energia kulub liikumisele ja kasvamisele, enesepaljunemisele, ärrituvusele ja paljudele muudele protsessidele. See on selleks jaoksüdatiivne fosforüülimine toimub mitokondrites. Rakuhingamise võib jagada kolmeks tasandiks: ATP oksüdatiivne moodustumine püroviinamarihappest, samuti aminohapetest ja rasvhapetest; atsetüüljäägid hävitatakse trikarboksüülhapete toimel, mille järel vabaneb kaks süsinikdioksiidi molekuli ja neli paari vesinikuaatomeid; elektronid ja prootonid kantakse üle molekulaarsele hapnikule.
Lisamehhanismid
Hingamine rakutasandil tagab ADP moodustumise ja täienemise otse rakkudes. Kuigi keha saab täiendada adenosiintrifosforhappega ka muul viisil. Selleks on olemas lisamehhanismid, mis on vajadusel kaasatud, kuigi need ei ole nii tõhusad.
Need on süsteemid, milles toimub süsivesikute hapnikuvaba lagunemine – glükogenolüüs ja glükolüüs. See ei ole enam oksüdatiivne fosforüülimine, reaktsioonid on mõnevõrra erinevad. Kuid rakuhingamine ei saa peatuda, sest selle käigus moodustuvad kõige olulisemate ühendite väga vajalikud molekulid, mida kasutatakse mitmesuguseks biosünteesiks.
Energia vormid
Kui elektronid kantakse üle mitokondriaalses membraanis, kus toimub oksüdatiivne fosforüülimine, suunab iga selle kompleksi hingamisahel vabaneva energia prootonite liigutamiseks läbi membraani, st maatriksist membraanide vahele.. Siis moodustub potentsiaalide erinevus. Prootonid on positiivselt laetud ja paiknevad membraanidevahelises ruumis ning negatiivseltlaetud akt mitokondriaalsest maatriksist.
Teatud potentsiaalide erinevuse saavutamisel tagastab valgukompleks prootonid tagasi maatriksisse, muutes saadud energia hoopis teistsuguseks, kus oksüdatiivsed protsessid on seotud sünteetilise – ADP fosforüülimisega. Substraatide oksüdatsiooni ja prootonite pumpamise ajal läbi mitokondriaalse membraani ei peatu ATP süntees, see tähendab oksüdatiivne fosforüülimine.
Kahte liiki
Oksüdatiivne ja substraadi fosforüülimine on üksteisest põhimõtteliselt erinevad. Kaasaegsete ideede kohaselt suutsid kõige iidsemad eluvormid kasutada ainult substraadi fosforüülimise reaktsioone. Selleks kasutati väliskeskkonnas eksisteerivaid orgaanilisi ühendeid kahe kanali kaudu - energiaallikana ja süsinikuallikana. Sellised keskkonnas olevad ühendid aga kuivasid järk-järgult ja juba ilmunud organismid hakkasid kohanema, otsima uusi energiaallikaid ja uusi süsinikuallikaid.
Nii õppisid nad kasutama valguse ja süsinikdioksiidi energiat. Kuid seni, kuni see juhtus, vabastasid organismid oksüdatiivse fermentatsiooniprotsesside käigus energiat ja talletasid seda ka ATP molekulidesse. Seda nimetatakse substraadi fosforüülimiseks, kui kasutatakse lahustuvate ensüümide abil katalüüsi meetodit. Kääritatud substraat moodustab redutseerija, mis kannab elektronid üle soovitud endogeensele aktseptorile – atsetoon, atsetaalhüd, püruvaat jms, või H2 – eraldub gaasiline vesinik.
Võrdlevad omadused
Võrreldes kääritamisega on oksüdatiivsel fosforüülimisel palju suurem energiasaagis. Glükolüüs annab ATP kogusaagiseks kaks molekuli ja protsessi käigus sünteesitakse kolmkümmend kuni kolmkümmend kuus molekuli. Oksüdatiivsete ja redutseerimisreaktsioonide kaudu liiguvad elektronid doonorühenditest aktseptorühenditesse, moodustades ATP-na salvestatud energia.
Eukarüootid viivad need reaktsioonid läbi valgukompleksidega, mis paiknevad mitokondriaalses rakumembraanis, ja prokarüoodid töötavad väljaspool – selle membraanidevahelises ruumis. Just see seotud valkude kompleks moodustab ETC (elektronide transpordiahela). Eukarüootidel on ainult viis valgukompleksi, samas kui prokarüootidel on neid palju ning nad kõik töötavad paljude elektronide doonorite ja nende aktseptoritega.
Ühendused ja lahtiühendamised
Oksüdatsiooniprotsess loob elektrokeemilise potentsiaali ja fosforüülimise protsessiga kasutatakse seda potentsiaali ära. See tähendab, et konjugatsioon on ette nähtud, vastasel juhul - fosforüülimise ja oksüdatsiooni protsesside sidumine. Sellest ka nimi, oksüdatiivne fosforüülimine. Konjugeerimiseks vajaliku elektrokeemilise potentsiaali loovad kolm hingamisahela kompleksi – esimene, kolmas ja neljas, mida nimetatakse konjugatsioonipunktideks.
Kui mitokondrite sisemembraan on kahjustatud või selle läbilaskvus on lahtiühendajate tegevuse tõttu suurenenud, põhjustab see kindlasti elektrokeemilise potentsiaali kadumise või vähenemise ningjärgmiseks toimub fosforüülimise ja oksüdatsiooni protsesside lahtiühendamine, st ATP sünteesi peatamine. Seda nähtust, mil elektrokeemiline potentsiaal kaob, nimetatakse fosforüülimise ja hingamise lahtiühendamiseks.
Disconnectors
Seisund, kus substraatide oksüdatsioon jätkub ja fosforüülimist ei toimu (st ATP-d ei moodustu P-st ja ADP-st), on fosforüülimise ja oksüdatsiooni lahtiühendamine. See juhtub siis, kui lahtiühendajad segavad protsessi. Mis need on ja milliste tulemuste poole nad püüdlevad? Oletame, et ATP süntees on oluliselt vähenenud, see tähendab, et seda sünteesitakse väiksemas koguses, samal ajal kui hingamisahel toimib. Mis saab energiast? See kiirgab nagu soojust. Igaüks tunneb seda, kui tal on palavik.
Kas teil on temperatuur? Nii et kaitselülitid on töötanud. Näiteks antibiootikumid. Need on nõrgad happed, mis lahustuvad rasvades. Tungides raku membraanidevahelisse ruumi, hajuvad nad maatriksisse, tõmmates endaga kaasa seotud prootoneid. Lahtiühendamisel on näiteks kilpnäärme poolt eritatavad hormoonid, mis sisaldavad joodi (trijodotüroniin ja türoksiini). Kilpnäärme ületalitluse korral on patsientide seisund kohutav: neil puudub ATP energia, nad tarbivad palju toitu, kuna keha vajab oksüdatsiooniks palju substraate, kuid nad kaotavad kaalu, kuna põhiosa saadud energia läheb kaotsi soojuse kujul.
