Taimerakkude eripäraks on spetsiaalsete vedelikumahutite – rakumahlaga vakuoolide – olemasolu nende protoplastides. Kuna selle sisu erineb keemiliselt hüaloplasma koostisest, läbib nende vahel membraanipiir, mida nimetatakse tonoplastiks. See vakuooli ümbritsev kest täidab paljusid funktsioone: organoidi enda kuju säilitamisest kuni kogu raku oleku reguleerimiseni.
Mõte põhineb kahel kreeka sõnal: tonos (pinge) ja plastos (kujutatud).
Mõtete määratlus
Lühid alt öeldes on tonoplast vakuooli membraan, mis eraldab selle sisu taimeraku protoplastist. Vastav alt topograafia tunnustele nimetatakse seda struktuuri endomembraaniks. Küpsetes rakkudes, kus on üks suur (keskne) vakuool, muutub tonoplast protoplasti sisemiseks piiriks (välimise piirina toimib plasmalemma). Seega on tsütoplasma kahe membraani vahel.
Teisisõnu, tonoplast on barjäär taimeraku kahe kõige olulisema sektsiooni: protoplasti ja rakumahla vahel, mille vaheline interaktsioon reguleerib selle elutähtsat aktiivsust.
Tonoplasti üldised omadused ja tähtsus
Vakuooli sisu mängib taimeraku jaoks tohutut rolli. Siia võivad koguneda mitmesugused taime funktsioneerimiseks vajalikud ühendid (valgud, soolad, pigmendid, mineraalid, toitained), mõnikord ka lagunemissaadused. Vaakumvedelik moodustab erilise rakusisese keskkonna, milles on kontsentreeritud erinevaid ühendeid.
Tonoplasti struktuur ja funktsioonid on mõnevõrra sarnased plasmalemmaga. Kui aga viimane toimib raku ja väliskeskkonna interaktsiooni piirina, vastutab vaakumimembraan tsütoplasma ja rakumahla vahelise materjalivahetuse eest. Selle interaktsiooni tõttu on reguleeritud:
- hüaloplasma ja vakuooli keemiline koostis;
- säilitusprotsessid või, vastupidi, toitainete ja muude ainete vabanemine;
- ioonide kontsentratsioon protoplastis;
- osmootsed omadused;
- turgor.
Tihtipeale tekib tsentraalse vakuooli tõttu turgorirõhk, mis tekib sellesse suure hulga vee sissevoolu tõttu. See efekt tagab taimeraku elastsuse ja kuju.
Kuna kõik vakuooli funktsioonid on seotud erinevate ainete sisenemise ja se alt väljumisega, võime öelda, et tonoplast on selle organoidi võtmestruktuur, kuna see asubkõik transpordisüsteemid on seal lokaliseeritud.
Tonoplasti struktuur
Vakuoolimembraani struktuuri uuriti infrapunaspektroskoopia abil. Viimane näitas, et tonoplast on lipiidide kaksikkiht, millesse on integreeritud erinevad valgud. See tähendab, et üldiselt sarnaneb struktuur tüüpilise plasmalemmaga, kuid peenemal tasemel on neil membraanidel palju erinevusi.
Tonoplasti lipiide iseloomustab polaarsete molekulide ülekaaluga korrastatud paigutus, mis tagab kõrge elastsuse ja vedeliku omadused. Membraan sisaldab alfa-tokoferooli, mis määrab antioksüdandi aktiivsuse.
Alloleval fotol: 1 - mesoplasma; 2 - tonoplast; 3 - vakuool.
Tonoplasti integreeritud valkudel on erinev sukeldusaste. Side nende ja lipiidimolekulide vahel on üsna nõrk. Vaakummembraani valkude ruumilises struktuuris on suur alfa-spiraalsete motiivide sisaldus (kuni 56%).
Tonoplasti pind on läbi imbunud pooridest ja molekulaarsetest transpordisüsteemidest, mis tagavad ainete selektiivse tungimise protoplastist vakuooli ja tagasi. Kandekanaleid moodustavad erinevad lipiidikihti integreeritud valgud, sealhulgas poriinid.
Tonoplasti funktsioonid
Tonoplast täidab järgmisi funktsioone:
- isoleeriv – piiritleb vakuooli sisu protoplastist ja vastupidi;
- kaitsev - tagab organoidi terviklikkuse, määrab ohutuseprotoplast (vakuooli sisu segamine hüaloplasmaga häiriks raku talitlust);
- osmootne - ioonide transpordi reguleerimise tõttu tekivad ainete teatud kontsentratsioonigradiendid mõlemal pool membraani;
- transmembraanne – tagab erinevate ühendite selektiivse ülekande vaakumisisalduse ja protoplasti vahel.
Tegelikult on tonoplast see, mis kontrollib vakuooli rakumahla keemilist koostist ja selle sisu kasutamist raku vajadusteks. Loomulikult ei tööta membraani transpordikanalid autonoomselt, vaid on ühendatud protoplasti biokeemiliste regulatsioonisüsteemidega.
