Toitumise tüübi järgi jagunevad kõik teadaolevad elusorganismid kaheks suureks tüübiks: hetero- ja autotroofid. Viimaste eripäraks on nende võime iseseisv alt ehitada süsinikdioksiidist ja muudest anorgaanilistest ainetest uusi elemente.
Nende elutegevust toetavad energiaallikad määravad nende jagunemise fotoaftotroofideks (allikas on valgus) ja kemoautotroofideks (allikaks on mineraalid). Ja olenev alt kemoautotortofüütide poolt oksüdeeritud substraadi nimetusest jagunevad need vesiniku- ja nitrifitseerivateks bakteriteks, samuti väävli- ja rauabakteriteks.
See artikkel on pühendatud kõige levinumale rühmale – nitrifitseerivatele bakteritele.
Avastuste ajalugu
Isegi 19. sajandi keskel tõestasid Saksa teadlased, et nitrifikatsiooniprotsess on bioloogiline. Empiiriliselt näitasid nad, et kui kanalisatsioonivette lisati kloroformi, peatus ammoniaagi oksüdeerumine. Kuid selleks, et selgitada, miks see juhtub, nad seda ei teevõiks.
Seda tegi mõni aasta hiljem vene teadlane Vinogradsky. Ta tuvastas kaks bakterirühma, mis nitrifikatsiooniprotsessis järk-järgult osalesid. Seega tagas üks rühm ammooniumi oksüdeerumise lämmastikhappeks ja teine rühm baktereid vastutas selle muutumise eest lämmastikhappeks. Kõik selles protsessis osalevad nitrifitseerivad bakterid on gramnegatiivsed.
Oksüdatsiooniprotsessi omadused
Nitritite moodustumise protsessil ammooniumi oksüdatsioonil on mitu etappi, mille käigus tekivad lämmastikku sisaldavad NH-rühma erineva oksüdatsiooniastmega ühendid.
Ammooniumi oksüdatsiooni esimene produkt on hüdroksüülamiin. Tõenäoliselt moodustub see molekulaarse hapniku kaasamise tõttu NH4 rühma, kuigi seda protsessi pole lõplikult tõestatud ja see on vaieldav.
Järgmisena muudetakse hüdroksüülamiin nitritiks. Arvatavasti viiakse protsess läbi NOH (hüponitriidi) moodustumisega koos dilämmastikoksiidi vabanemisega. Sel juhul peavad teadlased dilämmastikoksiidi tootmist nitritite redutseerimise tõttu vaid sünteesi kõrvalsaaduseks.
Lisaks keemiliste elementide tootmisele vabaneb denitrifikatsiooni käigus suur hulk energiat. Sarnaselt heterotroofsetes aeroobsetes organismides toimuvale on sel juhul ATP molekulide süntees seotud redoksprotsessidega, mille tulemusena kanduvad elektronid üle hapnikku.
Nitriti oksüdeerumisel mängib olulist rolli pöördtransportelektronid. Selle elektronide kaasamine ahelasse toimub otse tsütokroomides (C-tüüpi ja / või A-tüüpi) ja see nõuab üsna palju energiat. Selle tulemusena on kemoautotroofsed nitrifitseerivad bakterid täielikult varustatud vajaliku energiavaruga, mida kasutatakse süsinikdioksiidi moodustamise ja assimileerimise protsessides.
Nitrifitseerivate bakterite tüübid
Nitrifikatsiooni esimeses faasis osalevad neli nitrobakterite perekonda:
- nitrosomonas;
- nitrocystis;
- nitrosolubus;
- nitrosospira.
Muide, soovitatud pildil (foto mikroskoobi all) näete nitrifitseerivaid baktereid.
Eksperimentaalselt on nende hulgas üsna raske ja sageli täiesti võimatu üht kultuuri eraldi välja tuua, seega on nende käsitlemine valdav alt keeruline. Kõik loetletud mikroorganismid on kuni 2-2,5 mikroni suurused ja valdav alt ovaalsed või ümmargused (erandiks on nitrospira, mis on pulgakujuline). Nad on võimelised binaarseks lõhustumiseks ja suunatud liikumiseks lipu tõttu.
Nitrifikatsiooni teine faas osaleb:
- perekond Nitrobacter;
- nitrospin-tüüp;
- nitrokoks.
Kõige enam uuritud bakteritüvi perekonnast Nitrbacter, mis sai nime selle avastaja Vinogradsky järgi. Nendel nitrifitseerivatel bakteritel on pirnikujulised rakud, mis paljunevad pungudes, moodustades liikuva (lipukese tõttu) tütarraku.
Bakterite struktuur
Uuritud nitrifitseerivatel bakteritel on sarnane rakuline struktuur teiste gramnegatiivsete mikroorganismidega. Mõnel neist on üsna arenenud sisemembraanide süsteem, mis moodustab virna raku keskel, samas kui teistes asuvad nad rohkem perifeerias või moodustavad tassi kujul oleva struktuuri, mis koosneb mitmest lehest. Ilmselt on just nende moodustistega seotud ensüümid, mis osalevad spetsiifiliste substraatide oksüdatsiooniprotsessis nitrifikaatorite poolt.
Nitrifitseerivate bakterite toidutüüp
Nitrobakterid on kohustuslikud autotroofid, kuna nad ei ole võimelised kasutama eksogeenseid orgaanilisi aineid. Kuid mõnede nitrifitseerivate bakterite tüvede võime kasutada mõningaid orgaanilisi ühendeid on katseliselt tõestatud.
Selgus, et pärmi autolüsaate, seriini ja glutamaati madalas kontsentratsioonis sisaldav substraat stimuleeris nitrobakterite kasvu. See toimub nii nitriti juuresolekul kui ka selle puudumisel toitainekeskkonnas, kuigi protsess on palju aeglasem. Seevastu nitriti juuresolekul atsetaadi oksüdeerumine pärsitakse, kuid selle süsiniku liitumine valkudega, mitmesuguste aminohapetega ja muude rakukomponentidega suureneb oluliselt.
Mitmete katsete tulemusena saadi andmed, et nitrifitseerivad bakterid võivad siiski minna üle heterotroofsele toitumisele, kuid kui produktiivselt ja kui kaua nad sellistes tingimustes eksisteerida suudavad, jääb alles näha. Kuni andmetest piisabselles küsimuses lõplike järelduste tegemiseks ebajärjekindel.
Nitrifitseerivate bakterite elupaik ja tähtsus
Nitrifitseerivad bakterid on kemoautotroofid ja looduses lai alt levinud. Neid leidub kõikjal: pinnases, erinevates substraatides, aga ka veekogudes. Nende elutähtsa tegevuse protsess annab suure panuse looduse üldisesse lämmastikuringesse ja võib tegelikult ulatuda tohututesse mõõtmetesse.
Näiteks Atlandi ookeanist eraldatud mikroorganism nagu nitrocystis oceanus kuulub kohustuslike halofiilide hulka. See võib eksisteerida ainult merevees või seda sisaldavates substraatides. Selliste mikroorganismide jaoks pole oluline mitte ainult elupaik, vaid ka sellised konstandid nagu pH ja temperatuur.
Kõik teadaolevad nitrifitseerivad bakterid on klassifitseeritud kohustuslikeks aeroobideks. Nad vajavad hapnikku, et oksüdeerida ammoonium lämmastikhappeks ja lämmastikhape lämmastikhappeks.
Elupaigatingimused
Veel üks oluline punkt, mille teadlased on tuvastanud, on see, et koht, kus nitrifitseerivad bakterid elavad, ei tohiks sisaldada orgaanilist ainet. Esitati teooria, et need mikroorganismid ei saa põhimõtteliselt kasutada väljastpoolt tulevaid orgaanilisi ühendeid. Neid on kutsutud isegi kohustuslikeks autotroofideks.
Seejärel tõestati korduv alt glükoosi, uurea, peptooni, glütseriini ja teiste orgaaniliste ainete kahjulikku mõju nitrifitseerivatele bakteritele, kuid katsed ei lõpe.
Nitrifitseerivate bakterite tähtsusmuld
Kuni viimase ajani arvati, et nitrifikaatorid avaldavad mullale kasulikku mõju, suurendades selle viljakust ammooniumi nitraatideks lagundamise kaudu. Viimaseid ei omasta taimed mitte ainult hästi, vaid suurendavad iseenesest ka teatud mineraalide lahustuvust.
Viimastel aastatel on teaduslikud seisukohad aga muutunud. Selgus kirjeldatud mikroorganismide negatiivne mõju mullaviljakusele. Nitrifitseerivad bakterid, moodustades nitraate, hapestavad keskkonda, mis pole alati positiivne, ja provotseerivad ka mulla küllastumist ammooniumiioonidega suuremal määral kui nitraadid. Veelgi enam, nitraadid võivad taanduda N2-ni (denitrifikatsiooni käigus), mis omakorda viib mulla lämmastiku ammendumiseni.
Milline on nitrifitseerivate bakterite oht?
Mõned nitrobakteritüved võivad orgaanilise substraadi juuresolekul ammooniumi oksüdeerida, moodustades hüdroksüülamiini ning seejärel nitriteid ja nitraate. Samuti võivad selliste reaktsioonide tulemusena tekkida hüdroksaamhapped. Lisaks teostavad mitmed bakterid mitmesuguste lämmastikku sisaldavate ühendite (oksiimid, amiinid, amiidid, hüdroksamaadid ja muud nitroühendid) nitrifikatsiooni.
Teatud tingimustes võib heterotroofse nitrifikatsiooni ulatus olla mitte ainult tohutu, vaid ka väga kahjulik. Oht seisneb selles, et selliste transformatsioonide käigus tekivad mürgised ained, mutageenid ja kantserogeenid. Seetõttu on teadlased tihed alttegelevad selle teema uurimisega.
Bioloogiline filter, mis on alati käepärast
Nitrifitseerivad bakterid ei ole abstraktne mõiste, vaid väga levinud eluvorm. Veelgi enam, inimesed kasutavad neid sageli.
Näiteks on need bakterid osa akvaariumi bioloogilistest filtritest. Seda tüüpi puhastus on odavam ja mitte nii töömahukas kui mehaaniline puhastus, kuid samal ajal nõuab see teatud tingimuste täitmist, et tagada nitrifitseerivate bakterite kasv ja elutegevus.
Nende jaoks on kõige soodsam mikrokliima ümbritseva õhu (antud juhul vee) temperatuur 25-26 kraadi Celsiuse järgi, pidev hapnikuga varustamine ja veetaimede olemasolu.
Nitrifitseerivad bakterid põllumajanduses
Saagi suurendamiseks kasutavad põllumehed erinevaid nitrifitseerivaid baktereid sisaldavaid väetisi.
Mulla toitumist tagavad sel juhul nitrobakterid ja asotobakterid. Need bakterid eraldavad pinnasest ja veest vajalikke aineid, mis moodustavad oksüdatsiooniprotsessi käigus piisav alt suure energiahulga. See on nn kemosünteesi protsess, mille käigus saadud energiat kasutatakse süsinikdioksiidist ja veest orgaanilise päritoluga komplekssete molekulide moodustamiseks.
Need mikroorganismid ei vaja oma keskkonnast toitaineid – nad saavad neid ise toota. Niisiis, kui vajavad rohelised taimed, mis on ka autotroofidpäikesevalguse käes, siis pole see vajalik nitrifitseerivate bakterite jaoks.
Isepuhastuv pinnas
Muld on ideaalne substraat mitte ainult taimede, vaid ka paljude elusorganismide kasvuks ja paljunemiseks. Seetõttu on selle normaalne seisund ja tasakaalustatud koostis äärmiselt olulised.
Tuleb meeles pidada, et nitrifitseerivad bakterid tagavad ka pinnase bioloogilise puhastuse. Need, olles pinnases, reservuaarides või huumuses, muudavad teiste mikroorganismide ja orgaaniliste jäätmete poolt eralduva ammoniaagi nitraatideks (täpsem alt lämmastikhappe sooladeks). Kogu protsess koosneb kahest etapist:
- Ammoniaagi oksüdeerimine nitritiks.
- Nitriti oksüdeerimine nitraadiks.
Samas tagavad iga etapi eraldi tüüpi mikroorganismid.
Nn nõiaring
Energia ringlemine ja elu säilimine Maal on võimalik tänu kõikide elusolendite olemasolu teatud seaduste järgimisele. Esmapilgul on raske aru saada, mis on kaalul, kuid tegelikult on kõik üsna lihtne.
Kujutagem ette järgmist pilti kooliõpikust:
- Anorgaanilisi aineid töötlevad mikroorganismid ja loovad seega mullas soodsad tingimused taimede kasvuks ja toitumiseks.
- Need omakorda on enamiku rohusööjate jaoks asendamatuks energiaallikaks.
- Selle elulüli järgmine ahel on kiskjad, kelle energia onvastav alt nende taimtoidulised kolleegid.
- Inimesed on teatavasti tippkiskjad, mis tähendab, et saame energiat nii taime- kui ka loomamaailmast.
- Ja meie endi elu, nagu ka need taimed ja loomad, on mikroorganismide toitainesubstraadiks.
Nii moodustub nõiaring, mis toimib pidev alt ja annab elu kogu elule Maal. Neid põhimõtteid teades pole raske ette kujutada, kui mitmetahuline ja tegelikult piiramatu on looduse ja kõige elava jõud.
Järeldus
Selles artiklis püüdsime vastata küsimusele, millised on nitrifitseerivad bakterid bioloogias. Nagu näete, on vaatamata ümberlükkamatutele tõenditele nende mikroorganismide elutähtsa aktiivsuse, toimimise ja mõju kohta endiselt palju vastuolulisi küsimusi, mis nõuavad täiendavaid eksperimentaalseid uuringuid.
Nitrifitseerivad bakterid on klassifitseeritud kemotroofidena. Nende jaoks on energiaallikaks erinevad mineraalid. Vaatamata oma mikroskoopilisele suurusele on neil elusorganismidel tohutu mõju ümbritsevale maailmale.
Nagu teate, ei suuda kemotroofid absorbeerida substraadis (pinnas või vees) leiduvaid orgaanilisi ühendeid. Vastupidi, nad toodavad ehitusmaterjali elava ja toimiva raku loomiseks.
