Kromosoomi mõiste pole teaduses nii uus, kui esmapilgul võib tunduda. Esimest korda pakkus see termin eukarüootse raku tuumasisese struktuuri tähistamiseks rohkem kui 130 aastat tagasi välja morfoloog W. Waldeyer. Nimes sisaldub rakusisese struktuuri võime värvida põhiliste värvainetega.
Esiteks… Mis on kromatiin?
Kromatiin on nukleoproteiinide kompleks. Nimelt on kromatiin polümeer, mis sisaldab spetsiaalseid kromosomaalseid valke, nukleosoome ja DNA-d. Valgud võivad moodustada kuni 65% kromosoomi massist. Kromatiin on dünaamiline molekul ja sellel võib olla palju konfiguratsioone.
Kromatiinivalgud moodustavad olulise osa selle massist ja jagunevad kahte rühma:
- Histooni valgud – sisaldavad oma koostises aluselisi aminohappeid (näiteks arginiin ja lüsiin). Histoonide paigutus on kaootiline plokkide kujul kogu DNA molekuli pikkuses.
- Mittehistoonvalgud (umbes 1/5 histoonide koguarvust) – on tuumavalgudmaatriks, mis moodustab faasidevahelises tuumas struktuurse võrgu. Tema on see, kes määrab tuuma morfoloogia ja ainevahetuse.
Praegu jagatakse tsütogeneetikas kromatiin kahte sorti: heterokromatiin ja eukromatiin. Kromatiini jagunemine kaheks liigiks toimus tänu iga liigi võimele värvida spetsiifiliste värvainetega. See on tõhus DNA kujutise tehnika, mida kasutavad tsütoloogid.
Heterokromatiin
Heterokromatiin on kromosoomi osa, mis on interfaasis osaliselt kondenseerunud. Funktsionaalselt pole heterokromatiin väärtust, kuna see ei ole aktiivne, eriti seoses transkriptsiooniga. Kuid selle võimet hästi värvida kasutatakse laialdaselt histoloogilistes uuringutes.
Heterokromatiini struktuur
Heterokromatiini struktuur on lihtne (vt joonist).
Heterokromatiin on pakitud gloobulitesse, mida nimetatakse nukleosoomideks. Nukleosoomid moodustavad veelgi tihedamaid struktuure ja seega "segavad" DNA-st teabe lugemist. Heterokromatiin moodustub H3 histooni metüülimise protsessis lüsiini 9 juures ja seostub seejärel valguga 1 (HP1 – Heterokromatiini valk 1). Samuti interakteerub teiste valkudega, sealhulgas H3K9-metüültransferaasidega. Nii suur hulk valkude omavahelisi interaktsioone on heterokromatiini ja selle jaotuse säilimise tingimus. DNA esmane struktuur ei mõjuta heterokromatiini moodustumist.
Heterokromatiin ei ole mitte ainult eraldiseisvad osad, vaid ka terved kromosoomid, mis jäävad kogu rakutsükli vältel kondenseerunud olekus. Need on S-faasis ja alluvad replikatsioonile. Teadlased usuvad, et heterokromatiini piirkonnad ei kanna valku kodeerivaid geene või on selliste geenide arv väga väike. Selliste geenide asemel koosnevad heterokromatiini nukleotiidjärjestused enamasti lihtsatest kordustest.
Heterokromatiini tüübid
Heterokromatiini on kahte tüüpi: fakultatiivne ja struktuurne.
- Fakultatiivne heterokromatiin on kromatiin, mis moodustub sama liigi kahest kromosoomist ühe spiraali moodustumisel, see ei ole alati heterokromaatiline, kuid mõnikord. See sisaldab päriliku teabega geene. Seda loetakse, kui see läheb eukromaatilisesse olekusse. Fakultatiivse heterokromatiini kondenseerunud olek on ajutine nähtus. See on selle peamine erinevus struktuurilisest. Fakultatiivse heterokromatiini näide on kromatiini keha, mis määrab naissoo. Kuna selline struktuur koosneb kahest homoloogsest somaatiliste rakkude X-kromosoomist, võib üks neist moodustada lihts alt fakultatiivse heterokromatiini.
- Struktuurne heterokromatiin on struktuur, mis moodustub tugev alt keerdunud olekus. See püsib kogu tsükli vältel. Nagu eespool mainitud, on struktuurse heterokromatiini kondenseerunud olek erinev alt valikulisest nähtusest konstantne. Struktuurset heterokromatiini nimetatakse kakonstitutiivne, tuvastab selle hästi C-värv. See asub tuumast eemal ja hõivab tsentromeersed piirkonnad, kuid mõnikord paikneb see kromosoomi teistes piirkondades. Sageli võib interfaasi ajal tekkida struktuurse heterokromatiini erinevate osade agregatsioon, mille tulemusena moodustuvad kromokeskused. Seda tüüpi heterokromatiinil puudub transkriptsiooniomadus, see tähendab, et puuduvad struktuurigeenid. Sellise kromosoomi segmendi roll ei ole siiani täiesti selge, seega kipuvad teadlased seda funktsiooni ainult toetama.
Euchromatin
Eukromatiin on kromosoomide osad, mis dekondenseeritakse interfaasis. Selline lookus on lahtine, kuid samas väike kompaktne struktuur.
Euchromatiini funktsionaalsed omadused
Seda tüüpi kromatiin töötab ja funktsionaalselt aktiivne. Sellel ei ole värvumise omadust ja seda ei määra histoloogilised uuringud. Mitoosi faasis peaaegu kogu eukromatiin kondenseerub ja muutub kromosoomi lahutamatuks osaks. Sünteetilised funktsioonid sel perioodil kromosoomid ei täida. Seetõttu võivad raku kromosoomid olla kahes funktsionaalses ja struktuurses olekus:
- Aktiivne või töötav olek. Sel ajal on kromosoomid peaaegu täielikult või täielikult dekondenseerunud. Nad osalevad transkriptsiooni ja reduplikatsiooni protsessis. Kõik need protsessid toimuvad otse raku tuumas.
- Metaboolse puhkeseisundi passiivne seisund (mitte töötav). Selles olekus kromosoomidon maksimaalselt kondenseerunud ja toimivad transpordivahendina geneetilise materjali ülekandmisel tütarrakkudesse. Selles olekus levib ka geneetiline materjal.
Mitoosi viimases faasis toimub despiraliseerumine ja moodustuvad transkribeeritud geene sisaldavate keermete kujul nõrgavärvilised struktuurid.
Iga kromosoomi struktuuril on oma unikaalne kromatiini asukoha variant: eukromatiin ja heterokromatiin. See rakkude omadus võimaldab tsütogeneetikutel tuvastada üksikuid kromosoome.
