Vahepealsed filamendid on eukarüootsete rakkude iseloomulik struktuur. Need on isekokkupandavad ja keemiliselt vastupidavad. Vahefilamentide struktuuri ja funktsioonid määravad valgu molekulides olevate sidemete omadused. Need ei moodusta mitte ainult raku karkassi, vaid tagavad ka organellide vastasmõju.
Üldkirjeldus
Filamendid on niitjad valgustruktuurid, mis osalevad tsütoskeleti ehituses. Läbimõõdu järgi jagunevad need 3 klassi. Intermediate filamentide (IF) keskmine ristlõike väärtus on 7-11 nm. Need asuvad vahepealsel positsioonil mikrokiudude Ø5–8 nm ja mikrotuubulite Ø25 nm vahel, mille järgi nad ka oma nime said.
Neid struktuure on kahte tüüpi:
- Lamiin. Nad on tuumas. Kõigil loomadel on laminaarsed niidid.
- Tsütoplasmaatiline. Need asuvad tsütoplasmas. Saadaval nematoodidel, molluskitel, selgroogsetel. Viimastes võivad teatud tüüpi rakud puududa (näiteks gliiarakkudes).
Asukoht
Vahepealsed filamendid on elusorganismide tsütoskeleti üks peamisi elemente, mille rakud sisaldavad tuumasid (eukarüootid). Prokarüootidel on ka nende fibrillaarsete struktuuride analooge. Neid ei leidu taimerakkudes.
Enamik filamente paikneb perinukleaarses tsoonis ja fibrillide kimpudes, mis paiknevad plasmamembraani all ja ulatuvad keskelt rakkude servadeni. Eriti palju on neid nendes liikides, mis on allutatud mehaanilisele pingele – lihastes, epiteeli- ja ka närvikiudude rakkudes.
Valgutüübid
Nagu uuringud näitavad, eristatakse vahefilamente moodustavad valgud sõltuv alt rakkude tüübist ja nende diferentseerumise etapist. Siiski on need kõik seotud.
Vahepealsed filamentvalgud jagunevad 4 tüüpi:
- Keratiinid. Nad moodustavad polümeere kahest alatüübist - happelisest ja neutraalsest. Nende ühendite molekulmass on vahemikus 40 000–70 000 amu. m. Sõltuv alt koeallikast võib keratiinide erinevate heterogeensete vormide arv ulatuda mitmekümneni. Need jagunevad isovormi järgi 2 rühma – epiteelsed (kõige arvukamad) ja sarvjased, mis moodustavad loomade karvad, sarved, küüned ja suled.
- Teises tüübis kombineeritakse 3 tüüpi valke, millel on peaaegu sama molekulmass (45 000-53 000 amu). Nende hulka kuuluvad: vimentiin (sidekude, lamerakud,vere- ja lümfisoonte pinna vooderdamine; vererakud) desmiin (lihaskoe); perifeer (perifeersed ja tsentraalsed neuronid); gliafibrillaarne happeline valk (väga spetsiifiline ajuvalk).
- Neurofilamentvalgud, mida leidub neuriitides, silindrilistes protsessides, mis kannavad impulsse närvirakkude vahel.
- Tuumamembraani aluseks oleva tuumakihi valgud. Nad on kõigi teiste PF-ide eelkäijad.
Vaheniidid võivad koosneda mitut tüüpi ülalnimetatud ainetest.
Atribuudid
PF-i omadused määravad kindlaks nende järgmised omadused:
- suur hulk polüpeptiidimolekule ristlõikes;
- tugevad hüdrofoobsed interaktsioonid, mis mängivad olulist rolli keerdunud superspiraali kujul olevate makromolekulide kokkupanemisel;
- suure elektrostaatilise interaktsiooniga tetrameeride moodustumine.
Selle tulemusel omandavad vaheniidid tugeva keerdunud köie omadused – painduvad hästi, kuid ei purune. Reagentide ja tugevate elektrolüütidega töötlemisel lahustuvad need struktuurid viimastena, see tähendab, et neid iseloomustab kõrge keemiline stabiilsus. Niisiis, pärast valgu molekulide täielikku denatureerimist karbamiidis saavad filamendid iseseisv alt kokku panna. Väljastpoolt sisse viidud valgud integreeruvad kiiresti nende ühendite juba olemasolevasse struktuuri.
Struktuur
Oma struktuuri järgi on vahepealsed kiud mittehargnevadpolümeerid, mis on võimelised nii makromolekulaarseid ühendeid moodustama kui ka depolümerisatsiooni. Nende struktuurne ebastabiilsus aitab rakkudel oma kuju muuta.
Hoolimata asjaolust, et filamentidel on vastav alt valkude tüübile mitmekesine koostis, on neil sama struktuurne plaan. Molekulide keskel on alfa-heeliks, mis on paremakäelise spiraali kujuga. See moodustub hüdrofoobsete struktuuride vaheliste kontaktide kaudu. Selle struktuur sisaldab 4 spiraalset segmenti, mis on eraldatud lühikeste mittespiraalsete osadega.
Alfa-heeliksi otstes on määramatu struktuuriga domeenid. Nad mängivad olulist rolli filamentide kokkupanemisel ja rakuorganellidega suhtlemisel. Nende suurus ja valgujärjestus on erinevate IF-liikide lõikes väga erinev.
Ehitav valk
PF-i peamiseks ehitusmaterjaliks on dimeerid – keerulised molekulid, mis koosnevad kahest lihtsast molekulist. Tavaliselt sisaldavad need 2 erinevat valku, mis on ühendatud vardakujuliste struktuuridega.
Tsütoplasmaatilist tüüpi filamentid koosnevad dimeeridest, mis moodustavad 1 ploki paksuseid niite. Kuna need on paralleelsed, kuid vastassuunas, pole polaarsust. Need dimeersed molekulid võivad hiljem moodustada keerukamaid.
Funktsioonid
Vahekiudude põhifunktsioonid on järgmised:
- rakkude ja nende protsesside mehaanilise tugevuse tagamine;
- stressoritega kohanemine;
- osaleminekontaktid, mis tagavad rakkude (epiteel- ja lihaskoe) tugeva ühenduse;
- valkude ja organellide rakusisene jaotus (Golgi aparaadi, lüsosoomide, endosoomide, tuumade lokaliseerimine);
- osalemine lipiidide transpordis ja rakkudevahelises signaalimises.
PF mõjutavad ka mitokondrite funktsiooni. Nagu näitavad laboratoorsed katsed hiirtega, on neil isikutel, kellel puudub desmiini geen, nende organellide rakusisene paigutus häiritud ja rakud ise on programmeeritud lühema elueaga. Selle tulemusena väheneb kudede hapnikutarbimine.
Teisest küljest aitab vahepealsete filamentide olemasolu kaasa mitokondrite liikuvuse vähenemisele. Kui vimentiin viiakse rakku kunstlikult, saab IF-võrgu taastada.
Meditsiiniline tähtsus
PF sünteesi, akumuleerumise ja struktuuri rikkumised põhjustavad mõnede patoloogiliste seisundite tekkimist:
- Hüaliinitilkade moodustumine maksarakkude tsütoplasmas. Teisel viisil nimetatakse neid Mallory kehadeks. Need struktuurid on epiteeli tüüpi IF-valgud. Need moodustuvad pikaajalisel kokkupuutel alkoholiga (äge alkohoolne hepatiit), samuti primaarse hepatotsellulaarse maksavähi metaboolsete protsesside rikkumine (viirusliku B-hepatiidi ja tsirroosiga patsientidel) koos sapi stagnatsiooniga maksas ja sapipõies. Alkohoolsel hüaliinil on immunogeensed omadused, mis määrab süsteemse patoloogia väljakujunemise.
- Kui geenid muteeruvad,vastutab keratiinide tootmise eest, tekib pärilik nahahaigus - bullosa epidermolüüs. Sel juhul on tegemist naha välimise kihi kinnitumisega basaalmembraanile, mis eraldab seda sidekoest. Selle tulemusena moodustub erosioon ja mullid. Nahk muutub väga tundlikuks väikseimate mehaaniliste kahjustuste suhtes.
- Seniilsete naastude ja neurofibrillaarsete puntrate moodustumine ajurakkudes Alzheimeri tõve korral.
- Mõnda tüüpi kardiomüopaatia, mis on seotud PF liigse kuhjumisega.
Loodame, et meie artikkel vastas kõigile teie küsimustele.
