Iga rakk alustab oma eluiga, kui ta eraldub emarakust, ja lõpetab oma olemasolu, võimaldades oma tütarrakkudel ilmuda. Loodus pakub rohkem kui ühte viisi nende tuumade jagamiseks, olenev alt nende struktuurist.
Rakkude pooldumise meetodid
Tuumajaotus sõltub rakutüübist:
- Binaarne lõhustumine (leitud prokarüootides).
- Amitoos (otsene jagunemine).
- Mitoos (leitud eukarüootides).
- Meioos (mõeldud sugurakkude jagunemiseks).
Tuumajaotuse tüübid on looduse poolt määratud ja vastavad raku struktuurile ja funktsioonile, mida see makroorganismis või ise täidab.
Binaarne lõhustumine
Seda tüüpi esineb kõige sagedamini prokarüootsetes rakkudes. See seisneb ümmarguse DNA molekuli kahekordistamises. Tuuma binaarset lõhustumist nimetatakse nii, kuna emarakust ilmuvad kaks ühesuurust tütarrakku.
Pärast geneetilise materjali (DNA või RNA molekuli) sobivat ettevalmistamist, st kahekordistamist, algab rakuseinastmoodustub põiki vahesein, mis järk-järgult ahendab ja jagab raku tsütoplasma kaheks ligikaudu identseks osaks.
Teist lõhustumise protsessi nimetatakse pungumiseks ehk ebaühtlaseks binaarseks lõhustumiseks. Sel juhul ilmub rakuseina kohale eend, mis järk-järgult kasvab. Kui "neeru" ja emaraku suurus on võrdne, eralduvad nad. Ja osa rakuseinast sünteesitakse uuesti.
Amitoos
See tuumajaotus sarnaneb ülalkirjeldatuga, selle erinevusega, et puudub geneetilise materjali dubleerimine. Seda meetodit kirjeldas esmakordselt bioloog Remak. See nähtus esineb patoloogiliselt muutunud rakkudes (kasvaja degeneratsioon) ja on ka maksakoe, kõhre ja sarvkesta füsioloogiline norm.
Tuuma jagunemise protsessi nimetatakse amitoosiks, kuna rakk säilitab oma funktsioonid ega kaota neid, nagu mitoosi ajal. See seletab selle jagunemismeetodiga rakkudele omaseid patoloogilisi omadusi. Lisaks toimub tuuma otsene jagunemine ilma lõhuspindlita, mistõttu kromatiin tütarrakkudes on jaotunud ebaühtlaselt. Seejärel ei saa sellised rakud mitootilist tsüklit kasutada. Mõnikord põhjustab amitoos mitmetuumaliste rakkude moodustumist.
Mitoos
See on kaudne tuuma lõhustumine. Seda leidub kõige sagedamini eukarüootsetes rakkudes. Selle protsessi peamine erinevus seisneb selles, et tütarrakud ja emarakk sisaldavad sama arvu kromosoome. Seeläbikehas säilib vajalik arv rakke ning võimalikud on ka taastumis- ja kasvuprotsessid. Flemming kirjeldas esimesena mitoosi loomarakkudes.
Tuuma jagunemise protsess jaguneb sel juhul interfaasiks ja otseseks mitoosiks. Interfaas on raku puhkeseisund jagunemiste vahel. Selle saab jagada mitmeks faasiks:
1. Presünteetiline periood – rakk kasvab, sellesse kogunevad valgud ja süsivesikud, sünteesitakse aktiivselt ATP-d (adenosiintrifosfaati).
2. Sünteetiline periood – geneetiline materjal kahekordistub.
3. Sünteesijärgne periood – rakulised elemendid kahekordistuvad, ilmuvad valgud, mis moodustavad jagunemisspindli.
Mitoosifaasid
Eukarüootse raku tuuma jagunemine on protsess, mis nõuab täiendava organelli – tsentrosoomi – moodustumist. See asub tuuma kõrval ja selle põhiülesanne on uue organelli - jagunemisspindli - moodustamine. See struktuur aitab jaotada kromosoome tütarrakkude vahel ühtlaselt.
Mitoosil on neli faasi:
1. Profaas: tuumas olev kromatiin kondenseerub kromatiidideks, mis kogunevad tsentromeeri lähedusse, moodustades paarikaupa kromosoome. Tuumad lagunevad ja tsentrioolid liiguvad raku poolustele. Tekib lõhustumise spindel.
2. Metafaas: kromosoomid reastuvad joonena läbi raku keskpunkti, moodustades metafaasiplaadi.
3. Anafaas: kromatiidid liiguvad raku keskelt poolustele ja seejärel jaguneb tsentromeer kaheks. Sellisedliikumine on võimalik tänu jaotusspindlile, mille niidid tõmbuvad kokku ja venivad kromosoome eri suundades.
4. Telofaas: moodustuvad tütartuumad. Kromatiidid muutuvad uuesti kromatiiniks, moodustub tuum ja selles - nukleoolid. Kõik lõpeb tsütoplasma jagunemise ja rakuseina moodustumisega.
Endomitoos
Geneetilise materjali suurenemist, mis ei hõlma tuumade jagunemist, nimetatakse endomitoosiks. Seda leidub taime- ja loomarakkudes. Sel juhul ei toimu tsütoplasma ja tuuma kesta hävimist, vaid kromatiin muutub kromosoomideks ja seejärel despiraliseerub uuesti.
See protsess tekitab suurenenud DNA sisaldusega polüploidseid tuumasid. Sarnane esineb kolooniaid moodustavates punase luuüdi rakkudes. Lisaks on juhtumeid, kui DNA molekulide suurus kahekordistub, samas kui kromosoomide arv jääb samaks. Neid nimetatakse polüteeniks ja neid võib leida putukarakkudest.
Mitoosi tähendus
Mitootiline tuumajaotus on viis säilitada kromosoomide konstantne komplekt. Tütarrakkudel on sama geenikomplekt kui emal ja kõik sellele omased omadused. Mitoos on vajalik:
- paljurakulise organismi kasv ja areng (sugurakkude ühinemisest);
- rakkude liigutamine alumistest kihtidest ülemistesse, samuti vererakkude (erütrotsüüdid, leukotsüüdid, trombotsüüdid) asendamine;
- kahjustatud kudede taastamine (mõnedel loomadel on taastumisvõime vähenenudellujäämiseks vajalik tingimus, näiteks meritäht või sisalikud);
- taimede ja mõnede loomade (selgrootute) mittesuguline paljunemine.
Meioos
Idurakkude tuuma jagunemise mehhanism erineb mõnevõrra somaatilisest. Selle tulemusena saadakse rakud, millel on poole vähem geneetilist teavet kui nende eelkäijatel. See on vajalik kromosoomide püsiva arvu säilitamiseks igas keharakus.
Meioos toimub kahes etapis:
- vähendamise etapp;
- võrrandi etapp.
Selle protsessi õige kulg on võimalik ainult ühtlase kromosoomikomplektiga rakkudes (diploidne, tetraploidne, heksapoidne jne). Muidugi on paaritu kromosoomikomplektiga rakkudes meioosi võimalik, kuid siis ei pruugi järglased olla elujõulised.
Just see mehhanism tagab steriilsuse liikidevahelistes abieludes. Kuna sugurakud sisaldavad erinevaid kromosoomikomplekte, raskendab see nende ühinemist ja elujõuliste või viljakate järglaste saamist.
Meioosi esimene jagunemine
Faaside nimi kordab mitoosi faaside nimetusi: profaas, metafaas, anafaas, telofaas. Kuid on mitmeid olulisi erinevusi.
1. Profaas: topeltkromosoomikomplekt teostab rea transformatsioone, läbides viis etappi (leptoteen, zygoteen, pahhüteen, diploteen, diakinees). Kõik see juhtub tänu konjugeerimisele ja ülevõtmisele.
Konjugatsioon on homoloogsete kromosoomide kokkuviimine. Nende vahel moodustuvad leptoteenidõhukesed niidid, siis sigootis ühendatakse kromosoomid paarikaupa ja selle tulemusena saadakse neljast kromatiidist koosnevad struktuurid.
Crossingover on kromatiidide lõikude ristvahetusprotsess õdede või homoloogsete kromosoomide vahel. See toimub pahhüteeni staadiumis. Moodustuvad kromosoomide ristumised (chiasmata). Inimesel võib selliseid vahetusi olla kolmkümmend viis kuni kuuskümmend kuus. Selle protsessi tulemus on saadud materjali geneetiline heterogeensus või sugurakkude varieeruvus.
Diploteeni staadiumis lagunevad nelja kromatiidi kompleksid ja sõsarkromosoomid tõrjuvad üksteist. Diakinees viib lõpule ülemineku profaasist metafaasi.
2. Metafaas: kromosoomid reastuvad raku ekvaatori lähedal.
3. Anafaas: kromosoomid, mis koosnevad endiselt kahest kromatiidist, nihkuvad üksteisest raku pooluste suunas.
4. Telofaas: spindel laguneb, mille tulemuseks on kaks haploidset rakku, mille DNA kogus on kaks korda suurem.
Meioosi teine jagunemine
Seda protsessi nimetatakse ka "meioosi mitoosiks". Kahe faasi vahelisel hetkel DNA dubleerimist ei toimu ja rakk siseneb teise profaasi sama kromosoomikomplektiga, mis tal oli pärast 1. telofaasi jäänud.
1. Profaas: kromosoomid kondenseeruvad, rakukese eraldub (selle jäänused lahknevad raku pooluste suunas), tuumaümbris hävib ja moodustub jaotusvõll, mis asub esimesest jagunemisest spindliga risti.
2. Metafaas: kromosoomid asuvad ekvaatoril, moodustuvadmetafaasiplaat.
3. Anafaas: kromosoomid jagunevad kromatiidideks, mis liiguvad üksteisest lahku.
4. Telofaas: tütarrakkudes moodustub tuum, kromatiidid despiraliseerivad kromatiiniks.
Teise faasi lõpus on ühest vanemrakust neli tütarrakku, millel on pool komplekti kromosoome. Kui meioos toimub koos gametogeneesiga (ehk sugurakkude moodustumisega), siis on jagunemine järsk, ebaühtlane ja moodustub üks rakk haploidse kromosoomide komplekti ja kolme redutseerimiskehaga, mis ei kanna vajalikku geneetilist informatsiooni. Need on vajalikud selleks, et munarakus ja spermas säiliks vaid pool lähteraku geneetilisest materjalist. Lisaks tagab selline tuumajaotuse vorm uute geenikombinatsioonide tekkimise ja ka puhaste alleelide pärimise.
Algloomadel esineb meioosi variant, kui esimeses faasis toimub ainult üks jagunemine ja teises toimub ristumine. Teadlased viitavad sellele, et see vorm on mitmerakuliste organismide normaalse meioosi evolutsiooniline eelkäija. Võib olla ka teisi tuuma lõhustumise viise, millest teadlased veel ei tea.
