Raku struktuur ja funktsioonid on evolutsiooni käigus läbi teinud mitmeid muutusi. Uute organellide ilmumisele eelnesid transformatsioonid noore planeedi atmosfääris ja litosfääris. Üks olulisi omandamisi oli raku tuum. Eukarüootsed organismid said eraldi organellide olemasolu tõttu prokarüootidega võrreldes olulisi eeliseid ja hakkasid kiiresti domineerima.
Rakutuum, mille struktuur ja funktsioonid on erinevates kudedes ja elundites mõnevõrra erinevad, on parandanud RNA biosünteesi kvaliteeti ja päriliku teabe edastamist.
Päritolu
Praeguseks on eukarüootse raku tekke kohta kaks peamist hüpoteesi. Sümbiootilise teooria kohaselt olid organellid (nagu lipud või mitokondrid) kunagi eraldiseisvad prokarüootsed organismid. Kaasaegsete eukarüootide esivanemad neelasid neid. Tulemuseks oli sümbiootiline organism.
Südamik tekkis sissepoole eendumise tulemusenatsütoplasmaatilise membraani osa. See oli vajalik omandamine teel uue toitumisviisi, fagotsütoosi, omandamiseks raku poolt. Toidu püüdmisega kaasnes tsütoplasma liikuvuse suurenemine. Genofoorid, mis olid prokarüootse raku geneetiline materjal ja kinnituvad seintele, langesid tugeva "voolu" tsooni ja vajasid kaitset. Selle tulemusena moodustus sügav invaginatsioon kinnitatud genofoore sisaldavasse membraani lõiku. Seda hüpoteesi toetab tõsiasi, et tuuma kest on lahutamatult seotud raku tsütoplasmaatilise membraaniga.
Sündmuste arengust on veel üks versioon. Tuuma päritolu viirusliku hüpoteesi kohaselt tekkis see iidse arheoraku nakatumise tulemusena. DNA viirus tungis sellesse ja saavutas järk-järgult täieliku kontrolli eluprotsesside üle. Teadlased, kes peavad seda teooriat õigemaks, esitavad selle kasuks palju argumente. Kuid praeguseni pole ühegi olemasoleva hüpoteesi kohta veenvaid tõendeid.
Üks või mitu
Enamikul tänapäevaste eukarüootide rakkudest on tuum. Valdav enamus neist sisaldab ainult ühte sellist organelli. Siiski on rakke, mis on mõne funktsionaalsuse tõttu tuuma kaotanud. Nende hulka kuuluvad näiteks erütrotsüüdid. Leidub ka kahe (ripsmelise) ja isegi mitme tuumaga rakke.
Rakutuuma struktuur
Sõltumata organismi omadustest iseloomustab tuuma struktuuri tüüpilisteorganellid. See on raku siseruumist eraldatud topeltmembraaniga. Mõnes kohas ühinevad selle sisemine ja välimine kiht, moodustades poorid. Nende ülesanne on vahetada aineid tsütoplasma ja tuuma vahel.
Organellide ruum on täidetud karüoplasmaga, mida nimetatakse ka tuumamahlaks või nukleoplasmaks. See sisaldab kromatiini ja nukleooli. Mõnikord ei esine raku tuuma viimast nimetatud organelli ühes eksemplaris. Mõnes organismis nukleoolid seevastu puuduvad.
Membraan
Tuumamembraani moodustavad lipiidid ja see koosneb kahest kihist: välimisest ja sisemisest. Tegelikult on see sama rakumembraan. Tuum suhtleb endoplasmaatilise retikulumi kanalitega perinukleaarse ruumi kaudu, mis on kahest membraanikihist moodustatud õõnsus.
Välis- ja sisemembraanil on oma struktuursed omadused, kuid üldiselt on need üsna sarnased.
Lähim tsütoplasmale
Väline kiht läheb endoplasmaatilise retikulumi membraani. Selle peamine erinevus viimasest on oluliselt suurem valkude kontsentratsioon struktuuris. Raku tsütoplasmaga otseses kontaktis olev membraan on väljastpoolt kaetud ribosoomide kihiga. See on ühendatud sisemembraaniga arvukate pooride kaudu, mis on üsna suured valgukompleksid.
Sisekiht
Rakutuuma vastas olev membraan on erinev alt välimisest sile, mitte ribosoomidega kaetud. See piirab karüoplasmat. Sisemembraani iseloomulik tunnus on tuumakihi kiht, mis vooderdab seda küljelt,kokkupuutel nukleoplasmaga. See spetsiifiline valgu struktuur säilitab ümbrise kuju, osaleb geeniekspressiooni reguleerimises ja soodustab ka kromatiini kinnitumist tuumamembraanile.
Ainevahetus
Tuuma ja tsütoplasma interaktsioon toimub tuumapooride kaudu. Need on üsna keerulised struktuurid, mille moodustavad 30 valku. Ühe südamiku pooride arv võib olla erinev. See sõltub raku, elundi ja organismi tüübist. Seega võib inimese raku tuumas olla 3–5 tuhat poori, mõnel konnal ulatub see 50 000-ni.
Pooride põhiülesanne on ainete vahetus tuuma ja ülejäänud rakuruumi vahel. Mõned molekulid läbivad poore passiivselt, ilma täiendava energiakuluta. Need on väikese suurusega. Suurte molekulide ja supramolekulaarsete komplekside transport nõuab teatud energiatarbimist.
Tuumas sünteesitud RNA molekulid satuvad rakku karüoplasmast. Tuumasiseseks protsessiks vajalikud valgud transporditakse vastupidises suunas.
Nukleoplasma
Tuumamahl on valkude kolloidne lahus. See on piiratud tuuma ümbrisega ja ümbritseb kromatiini ja nukleooli. Nukleoplasma on viskoosne vedelik, milles on lahustunud erinevad ained. Nende hulka kuuluvad nukleotiidid ja ensüümid. Esimesed on DNA sünteesi jaoks hädavajalikud. Ensüümid osalevad nii transkriptsioonis kui ka DNA parandamises ja replikatsioonis.
Tuumamahla struktuur muutub sõltuv alt raku olekust. Neid on kaks - statsionaarne jaesinevad jagunemise ajal. Esimene on iseloomulik interfaasile (jaotuste vaheline aeg). Samal ajal eristab tuumamahl nukleiinhapete ja struktureerimata DNA molekulide ühtlast jaotumist. Sel perioodil eksisteerib pärilik materjal kromatiini kujul. Rakutuuma jagunemisega kaasneb kromatiini muundumine kromosoomideks. Sel ajal muutub karüoplasma struktuur: geneetiline materjal omandab teatud struktuuri, tuuma ümbris hävib ja karüoplasma seguneb tsütoplasmaga.
Kromosoomid
Jagunemise ajal transformeerunud kromatiini nukleoproteiinistruktuuride põhifunktsioonid on raku tuumas sisalduva päriliku teabe salvestamine, rakendamine ja edastamine. Kromosoome iseloomustab teatud kuju: need on jagatud osadeks või käteks esmase kitsendusega, mida nimetatakse ka koelomeeriks. Selle asukoha järgi eristatakse kolme tüüpi kromosoome:
- vardakujulised või akrotsentrilised: neid iseloomustab koelomeeri asetus peaaegu otsas, üks käsi on väga väike;
- mitmekesine või submetatsentriline haru on ebavõrdse pikkusega;
- võrdkülgne või metatsentriline.
Raku kromosoomide kogumit nimetatakse karüotüübiks. Iga tüüp on fikseeritud. Sel juhul võivad sama organismi erinevad rakud sisaldada diploidset (kahekordne) või haploidset (üksik) komplekti. Esimene võimalus on tüüpiline somaatiliste rakkude jaoks, mis moodustavad peamiselt keha. Haploidne komplekt on sugurakkude privileeg. inimese somaatilised rakudsisaldavad 46 kromosoomi, sugu - 23.
Diploidse komplekti kromosoomid moodustavad paare. Paaris olevaid identseid nukleoproteiini struktuure nimetatakse alleeliteks. Neil on sama struktuur ja nad täidavad samu funktsioone.
Kromosoomide struktuuriüksus on geen. See on DNA molekuli osa, mis kodeerib kindlat valku.
Nucleolus
Rakutuumas on veel üks organell – tuum. Seda ei eralda karioplasmast membraan, kuid seda on lihtne märgata rakku mikroskoobiga uurides. Mõnel tuumal võib olla mitu tuuma. On ka neid, milles sellised organellid täielikult puuduvad.
Tuuma kuju meenutab kera, on üsna väikese suurusega. See sisaldab erinevaid valke. Nukleooli põhiülesanne on ribosomaalse RNA ja ribosoomide endi süntees. Need on vajalikud polüpeptiidahelate loomiseks. Nukleoolid moodustuvad genoomi spetsiaalsete piirkondade ümber. Neid nimetatakse tuumaorganisaatoriteks. See sisaldab ribosomaalse RNA geene. Tuum on muu hulgas kõige kõrgema valgu kontsentratsiooniga koht rakus. Osa valkudest on vajalik organoidi funktsioonide täitmiseks.
Tuum koosneb kahest komponendist: granuleeritud ja fibrillaarne. Esimene neist on küpsevad ribosoomi subühikud. Fibrillaarses keskuses toimub ribosomaalse RNA süntees. Granuleeritud komponent ümbritseb fibrillaarset komponenti, mis asub tuuma keskel.
Rakutuum ja selle funktsioonid
Roll, mismängib tuuma, on selle struktuuriga lahutamatult seotud. Organoidi sisestruktuurid viivad ühiselt ellu kõige olulisemad protsessid rakus. See sisaldab geneetilist teavet, mis määrab raku struktuuri ja funktsiooni. Tuum vastutab päriliku teabe säilitamise ja edastamise eest mitoosi ja meioosi ajal. Esimesel juhul saab tütarrakk vanemaga identsete geenide komplekti. Meioosi tulemusena moodustuvad sugurakud haploidse kromosoomikomplektiga.
Teine mitte vähem oluline tuuma funktsioon on rakusiseste protsesside reguleerimine. See viiakse läbi rakuliste elementide struktuuri ja toimimise eest vastutavate valkude sünteesi kontrollimise tulemusena.
Valgusünteesi mõjutamisel on veel üks väljendus. Rakusiseseid protsesse kontrolliv tuum ühendab kõik selle organellid ühtseks hästi toimiva töömehhanismiga süsteemiks. Selle ebaõnnestumised põhjustavad reeglina rakusurma.
Lõpuks on tuum ribosoomi subühikute sünteesikoht, mis vastutavad aminohapetest sama valgu moodustumise eest. Ribosoomid on transkriptsiooniprotsessis asendamatud.
Eukarüootne rakk on täiuslikum struktuur kui prokarüootne rakk. Oma membraaniga organellide ilmumine võimaldas suurendada rakusiseste protsesside efektiivsust. Kahekordse lipiidmembraaniga ümbritsetud tuuma moodustumine mängis selles evolutsioonis väga olulist rolli. Päriliku teabe kaitsmine membraaniga võimaldas iidsetel üherakulistel organismidel meisterdadaorganismid uutel eluviisidel. Nende hulgas oli fagotsütoos, mis ühe versiooni kohaselt viis sümbiootilise organismi tekkeni, millest sai hiljem tänapäevase eukarüootse raku eellane koos kõigi sellele iseloomulike organellidega. Rakutuum, mõnede uute struktuuride struktuur ja funktsioonid võimaldasid kasutada hapnikku ainevahetuses. Selle tagajärjeks oli kardinaalne muutus Maa biosfääris, pandi alus hulkraksete organismide tekkele ja arengule. Tänapäeval domineerivad planeedil eukarüootsed organismid, sealhulgas inimesed, ja miski ei ennusta selles osas muutusi.
