Kõik biokeemilised reaktsioonid mis tahes organismi rakkudes kulgevad energiakuluga. Hingamisahel on spetsiifiliste struktuuride jada, mis paiknevad mitokondrite sisemembraanil ja moodustavad ATP. Adenosiintrifosfaat on universaalne energiaallikas ja suudab koguneda 80–120 kJ.
Elektronide hingamisahel – mis see on?
Elektronid ja prootonid mängivad energia tekkes olulist rolli. Need tekitavad mitokondriaalse membraani vastaskülgedel potentsiaalse erinevuse, mis tekitab osakeste suunatud liikumise – voolu. Hingamisahel (teise nimega ETC, elektronide transpordiahel) vahendab positiivselt laetud osakeste ülekandmist membraanidevahelisse ruumi ja negatiivselt laetud osakeste ülekandmist sisemise mitokondriaalse membraani paksusesse.
Põhiline roll energia moodustumisel on ATP süntaasil. See kompleksne kompleks muudab prootonite suunatud liikumise energia biokeemiliste sidemete energiaks. Muide, peaaegu identne kompleks leidub taimsetes kloroplastides.
Hingamisahela kompleksid ja ensüümid
Elektronide ülekandega kaasnevad biokeemilised reaktsioonid ensümaatilise aparaadi juuresolekul. Need bioloogiliselt aktiivsed ained, millest paljud koopiad moodustavad suuri keerulisi struktuure, toimivad vahendajatena elektronide ülekandel.
Hingamisahela kompleksid on laetud osakeste transpordi kesksed komponendid. Kokku on mitokondrite sisemembraanis 4 sellist moodustist, samuti ATP süntaas. Kõiki neid struktuure ühendab ühine eesmärk – elektronide ülekandmine mööda ETC-d, vesiniku prootonite ülekandmine membraanidevahelisesse ruumi ja selle tulemusena ATP süntees.
Kompleks on valgumolekulide akumulatsioon, mille hulgas on ensüüme, struktuurseid ja signaalvalke. Igaüks neljast kompleksist täidab oma funktsiooni, mis on ainult talle omane. Vaatame, milliste ülesannete jaoks need struktuurid ETC-s on.
Ma kompleksin
Hingamisahel mängib peamist rolli elektronide ülekandmisel mitokondriaalse membraani paksuses. Vesinikprootonite ja nendega kaasnevate elektronide abstraktsioonireaktsioonid on üks keskseid ETC reaktsioone. Transpordiahela esimene kompleks võtab üle NADH+ (loomadel) või NADPH+ (taimedes) molekulid, millele järgneb nelja vesiniku prootoni elimineerimine. Tegelikult nimetatakse selle biokeemilise reaktsiooni tõttu kompleksi I ka NADH - dehüdrogenaasiks (keskse ensüümi nimetuse järgi).
Dehüdrogenaasi kompleksi koostis sisaldab kolme tüüpi raud-väävlivalke, samutiflaviini mononukleotiidid (FMN).
II kompleks
Selle kompleksi toimimine ei ole seotud vesiniku prootonite ülekandmisega membraanidevahelisse ruumi. Selle struktuuri põhiülesanne on varustada elektronide transpordiahelasse suktsinaadi oksüdatsiooni kaudu täiendavaid elektrone. Kompleksi keskne ensüüm on suktsinaat-ubikinoonoksidoreduktaas, mis katalüüsib elektronide eemaldamist merevaikhappest ja üleminekut lipofiilseks ubikinooniks.
Teise kompleksi vesiniku prootonite ja elektronide tarnija on samuti FADН2. Flaviinadeniindinukleotiidi efektiivsus on aga väiksem kui selle analoogidel – NADH või NADPH.
Complex II sisaldab kolme tüüpi raud-väävlivalke ja keskset ensüümi suktsinaatoksidoreduktaasi.
III kompleks
Järgmine komponent ETC koosneb tsütokroomidest b556, b560 ja c1, samuti raud-väävlivalk Riske. Kolmanda kompleksi töö on seotud kahe vesiniku prootoni ülekandmisega membraanidevahelisse ruumi ja elektronide ülekandmisega lipofiilsest ubikinoonist tsütokroom C-sse.
Riski valgu eripära on see, et see lahustub rasvas. Teised selle rühma valgud, mida leiti hingamisahela kompleksidest, on vees lahustuvad. See omadus mõjutab valgumolekulide asukohta mitokondrite sisemembraani paksuses.
Kolmas kompleks toimib ubikinoon-tsütokroom c-oksidoreduktaasina.
IV kompleks
Ta on ka tsütokroom-oksüdantide kompleks, on ETC lõpp-punkt. Tema töö onelektronide ülekanne tsütokroom c-lt hapnikuaatomitele. Seejärel reageerivad negatiivselt laetud O-aatomid vesiniku prootonitega, moodustades vett. Peamine ensüüm on tsütokroom c-hapniku oksidoreduktaas.
Neljas kompleks sisaldab tsütokroome a, a3 ja kahte vaseaatomit. Tsütokroom a3 mängis keskset rolli elektronide ülekandmisel hapnikule. Nende struktuuride koostoimet pärsivad lämmastiktsüaniid ja süsinikmonooksiid, mis globaalses mõttes viib ATP sünteesi lakkamiseni ja surmani.
Ubikinoon
Ubikinoon on vitamiinitaoline aine, lipofiilne ühend, mis liigub vab alt membraani paksuses. Mitokondriaalne hingamisahel ei saa ilma selle struktuurita hakkama, kuna see vastutab elektronide transpordi eest kompleksidest I ja II kompleksi III.
Ubikinoon on bensokinooni derivaat. Seda struktuuri diagrammidel võib tähistada tähega Q või lühendada LU (lipofiilne ubikinoon). Molekuli oksüdeerimine viib semikinooni moodustumiseni, tugeva oksüdeeriva aine, mis on potentsiaalselt rakule ohtlik.
ATP süntaas
Põhiline roll energia moodustumisel on ATP süntaasil. See seenelaadne struktuur kasutab osakeste (prootonite) suunalise liikumise energiat, et muuta see keemiliste sidemete energiaks.
Peamine protsess, mis kogu ETC jooksul toimub, on oksüdatsioon. Hingamisahel vastutab elektronide ülekande eest mitokondriaalse membraani paksuses ja nende akumuleerumise eest maatriksis. Samaaegseltkompleksid I, III ja IV pumpavad vesinikprootoneid membraanidevahelisesse ruumi. Laengute erinevus membraani külgedel viib prootonite suunatud liikumiseni läbi ATP süntaasi. Seega siseneb H + maatriksisse, kohtub elektronidega (mis on seotud hapnikuga) ja moodustab raku jaoks neutraalse aine – vee.
ATP süntaas koosneb F0 ja F1 subühikutest, mis koos moodustavad ruutermolekuli. F1 koosneb kolmest alfa- ja kolmest beeta-subühikust, mis koos moodustavad kanali. Sellel kanalil on täpselt sama läbimõõt kui vesiniku prootonitel. Kui positiivselt laetud osakesed läbivad ATP süntaasi, pöörleb F0 molekuli pea 360 kraadi ümber oma telje. Selle aja jooksul seotakse fosforijäägid AMP või ADP (adenosiinmono- ja difosfaat) külge, kasutades suure energiasisaldusega sidemeid, mis sisaldavad suures koguses energiat.
ATP süntaase ei leidu kehas mitte ainult mitokondrites. Taimedes paiknevad need kompleksid ka vakuoolimembraanil (tonoplastil), samuti kloroplasti tülakoididel.
Samuti leidub ATPaase looma- ja taimerakkudes. Nende struktuur sarnaneb ATP süntaasidega, kuid nende toime on suunatud fosforijääkide eemaldamisele energiakuluga.
Hingamisahela bioloogiline tähendus
Esiteks on ETC reaktsioonide lõpp-produktiks nn metaboolne vesi (300-400 ml päevas). Teiseks sünteesitakse ATP ja energia salvestatakse selle molekuli biokeemilistesse sidemetesse. Päevas sünteesitakse 40-60kg adenosiintrifosfaati ja sama palju kasutatakse raku ensümaatilistes reaktsioonides. Ühe ATP molekuli eluiga on 1 minut, seega peab hingamisahel töötama sujuv alt, selgelt ja vigadeta. Muidu rakk sureb.
Mitokondreid peetakse iga raku energiajaamadeks. Nende arv sõltub teatud funktsioonide jaoks vajalikust energiatarbimisest. Näiteks võib neuronites loendada kuni 1000 mitokondrit, mis sageli moodustavad nn sünaptilises naastudes klastri.
Taimede ja loomade hingamisahela erinevused
Taimedes on kloroplast raku täiendav "energiajaam". ATP süntaase leidub ka nende organellide sisemembraanil ja see on loomarakkude ees eelis.
Taimed võivad ETC-s tsüaniidikindla raja kaudu ellu jääda ka süsinikmonooksiidi, lämmastiku ja tsüaniidi kõrge kontsentratsiooni korral. Hingamisahel lõpeb seega ubikinooniga, mille elektronid kanduvad koheselt hapnikuaatomitele. Selle tulemusena sünteesitakse vähem ATP-d, kuid taim suudab ellu jääda ebasoodsates tingimustes. Loomad surevad sellistel juhtudel pikaajalise kokkupuute korral.
Saate võrrelda NAD-i, FAD-i ja tsüaniidiresistentse raja efektiivsust, kasutades ATP tootmise kiirust elektronide ülekande kohta.
- NAD või NADP-ga moodustub 3 ATP molekuli;
- FAD toodab 2 ATP molekuli;
- tsüaniidiresistentne rada toodab 1 ATP molekuli.
ETC evolutsiooniline väärtus
Kõigi eukarüootsete organismide jaoks on üks peamisi energiaallikaid hingamisahel. ATP sünteesi biokeemia rakus jaguneb kahte tüüpi: substraadi fosforüülimine ja oksüdatiivne fosforüülimine. ETC-d kasutatakse teist tüüpi energia sünteesil, st redoksreaktsioonide tõttu.
Prokarüootsetes organismides moodustub ATP ainult substraadi fosforüülimise protsessis glükolüüsi staadiumis. Kuue süsinikuga suhkrud (peamiselt glükoos) osalevad reaktsioonide tsüklis ja väljundis saab rakk 2 ATP molekuli. Seda tüüpi energiasünteesi peetakse kõige primitiivsemaks, kuna eukarüootides moodustub oksüdatiivse fosforüülimise käigus 36 ATP molekuli.
See aga ei tähenda, et kaasaegsed taimed ja loomad oleksid kaotanud võime fosforüülimist substreerida. Lihts alt seda tüüpi ATP süntees on muutunud vaid üheks kolmest rakus energia hankimise etapist.
Glükolüüs eukarüootides toimub raku tsütoplasmas. Seal on kõik vajalikud ensüümid, mis suudavad lagundada glükoosi kaheks püroviinamarihappe molekuliks, moodustades 2 ATP molekuli. Kõik järgnevad etapid toimuvad mitokondriaalses maatriksis. Krebsi tsükkel ehk trikarboksüülhappe tsükkel toimub ka mitokondrites. See on suletud reaktsioonide ahel, mille tulemusena sünteesitakse NADH ja FADH2. Need molekulid lähevad ETC-sse tarbekaupadena.
