Kõik keskkonnatingimusi iseloomustavad keskkonnategurid jagunevad kahte põhirühma – abiootilised (nende hulka kuuluvad klimaatilised ja mullastikulised) ja biootilised (zoogeensed ja fütogeensed). Üheskoos ühendatakse need loomade elupaigaks või taimede kasvukohaks.
Keskkonnategurid
Sõltuv alt nende mõju omadustest loomadele ja taimedele jagatakse need järgmistesse põhirühmadesse:
1) kliima, sealhulgas valgus- ja soojusrežiimi omadused, niiskustase ja õhukvaliteet;
2) muld-maa, mis iseloomustavad taimede toitumiskvaliteeti sõltuv alt pinnase tüübist, lähtekivimitest ja põhjaveest;
3) topograafiline, toimides kaudselt, kuna kliima ja mulla kvaliteet sõltuvad elusorganismide elupaiga reljeefist;
4) biootilised: fütogeensed, zoogeensed ja mikrogeensed tegurid;
5) inimtekkeline, sealhulgas igasugune inimmõju keskkonnale.
Väärib märkimist, et kõik need tegurite rühmad ei toimi mitte eraldi, vaid üksteisega koos. Selle näitajate muutuse tõttu toob vähem alt üks neist kaasatasakaalustamatus selles kompleksis. Näiteks on temperatuuri tõus seotud õhuniiskuse suurenemisega, õhu gaasiline koostis muutub, pinnas kuivab, fotosüntees suureneb jne. Kuid organismid ise on võimelised neid keskkonnatingimusi mõjutama.
Biootilised tegurid
Elustik on tsenoosi eluskomponent, sealhulgas mitte ainult taimed ja loomad, vaid ka mikroorganismid. Kõik need elusorganismid eksisteerivad teatud biotsenoosis ja suhtlevad tihed alt mitte ainult oma liikidega, vaid ka teiste liikide esindajatega. Kõik need mõjutavad neid ümbritsevaid elusolendeid, kuid saavad ka neilt vastuse. Sellised vastasmõjud võivad olla negatiivsed, positiivsed või neutraalsed.
Üksteise ja keskkonna elutu osaga toimuvate vastastikmõjude kogumit nimetatakse biootiliseks keskkonnateguriks. Nende hulka kuuluvad:
- Fütogeensed tegurid on mõju, mida taimed avaldavad endale, teistele taimedele ja loomadele.
- Zoogeensed tegurid on mõju, mida loomad avaldavad endale, teistele loomadele ja taimedele.
Teatud biootiliste tegurite mõju ökosüsteemi tasandil määrab ainete ja energiate muundumise tunnused, nimelt nende suuna, intensiivsuse ja olemuse.
Fütogeensed tegurid
Taimede suhteid kooslustes akadeemik V. N. Sukachevi ettepanekul hakati nimetama ühistegevuseks. Ta tuvastas neis kolm kategooriat:
1. Otsesed (kontaktsed) koostööd. Sellesse rühma kuulus ta otsetaimede mõju nendega kokkupuutuvatele organismidele. Nende hulka kuuluvad taimede mehaaniline ja füsioloogiline mõju üksteisele. Selle fütogeense teguri – taimede otsese vastasmõju – näiteks on noorte okaspuude võrade ladvade kahjustamine, kui neid piitsutatakse tihed alt asetsevate naaberlehtpuude painduvate okstega. Või näiteks erinevate taimede juurestiku tihe kontakt. Otseste fütogeensete keskkonnategurite hulka kuuluvad ka konkurents, epifütism, parasitism, saprofütism ja vastastikune suhtumine.
2. Transabiootilist laadi kaudsed koostoimed. See, kuidas taimed ümbritsevaid organisme mõjutavad, muudab nende elupaikade füüsikalis-keemilisi omadusi. Paljud taimed on kasvatajad. Neil on keskkonnamõju teistele taimedele. Sellise fütogeense biootilise teguri näiteks on taimkattesse tungiva päikesevalguse intensiivsuse nõrgenemine, mis tähendab valgustuse hooajalise rütmi muutumist, temperatuuri metsas ja palju muud.
3. Transbiootilise iseloomuga kaudsed koostoimed. Taimed mõjutavad keskkonda kaudselt, teiste organismide, näiteks bakterite kaudu. On teada, et enamiku kaunviljade juurtele settivad spetsiaalsed mügarbakterid. Nad on võimelised fikseerima vaba lämmastiku, muutes selle nitrititeks ja nitraatideks, mis omakorda on kergesti omastatavad peaaegu iga taime juurtega. Seega suurendavad liblikõielised taimed kaudselt teiste taimede mullaviljakust, toimides vahendaja kaudu -sõlmebakterid. Samuti võib selle fütogeense keskkonnateguri näitena nimetada teatud rühmade taimede söömist loomade poolt, mis toob kaasa liikide arvulise suhte muutumise. Konkurentsi kaotamise tulemusena hakkavad söömata taimed tugevam alt kasvama ja avaldavad suuremat mõju naaberorganismidele.
Näited
Konkurents on üks peamisi biotsenooside kujunemise tegureid. Neis ellu jäävad ainult isendid, kes osutusid teatud keskkonnatingimustega paremini kohanenud ja suutsid toitumisega seotud organid teistest varem välja arendada, hõivasid suure ala ja leidsid end paremates valgustingimustes. Loodusliku valiku käigus hävivad konkurentsis nõrgenenud isendid.
Tsenoosi tekkimisel muutuvad paljud keskkonnaomadused, mis on tingitud materjali- ja energiaressursside kulutamisest, samuti organismide jääkainetest keemiliste ühendite, langenud lehtede ja palju muu kujul.. Seda protsessi, mis põhjustab taimede otsest või kaudset mõju naabritele keskkonnaainetega küllastumise tõttu, nimetatakse allelopaatiaks.
Ka füto- ja biotsenoosides esineb sümbioos laialdaselt, mis väljendub puittaimede ja seente vastastikku kasulikes suhetes. Selline fütogeenne tegur on tüüpiline kaunviljadele, pajudele, imikutele, pöögile ja teistele puittaimedele. Mükoriisa ilmub nende juurtele, mis võimaldab taimedel saada vees lahustunud mulla mineraalsooli ja seeni.omakorda pääseda juurde orgaanilisele ainele.
Tähelepanu väärib ka mikroorganismide roll, mis lagundavad allapanu, muudavad selle mineraalseteks ühenditeks ja omastavad ka õhust lämmastikku. Suur hulk mikroorganisme (nagu seened ja bakterid) parasiteerib puudel, mis oma massilise arenguga võivad põhjustada korvamatut kahju mitte ainult taimedele endile, vaid ka biotsenoosile tervikuna.
Interaktsioonide klassifikatsioon
1. Õppeainete kaupa. Sõltuv alt keskkonda mõjutavate taimede arvust ja sellele mõjule alluvate organismide arvust eristavad nad:
- Individuaalsed interaktsioonid, mida viib läbi üks taim elusorganismi kohta.
- Kollektiivsed vastasmõjud, mis hõlmavad taimerühmade omavahelisi suhteid või üksikuid indiviide.
2. Mõjutamise abil. Vastav alt taimede otsesele või kaudsele mõjule on fütogeensed keskkonnategurid:
- Mehaaniline, kui vastastikmõju iseloomustab keha ruumilise asendi muutumine ja sellega kaasneb taime erinevate osade kokkupuude või surve naaberorganismidele.
- Füüsiline, rääkides taimede tekitatud nõrkade elektriväljade mõjust nende võimele jaotada mullalahuseid lähedalasuvate taimede vahel. Seda seetõttu, et väikeste imemisjuurte vahel on teatud elektripotentsiaalide erinevus, mis mõjutabioonide pinnasest imendumise protsessi intensiivsus.
- Ökoloogiline, esindab peamisi fütogeenseid tegureid. Need väljenduvad kogu keskkonna muutumises taimede mõjul või ainult selle osal. Kuid samal ajal pole neil spetsiifilist iseloomu, see mõju ei erine elutute objektide mõjust.
- Tsenootiline, iseloomulik eranditult elusorganismidele (taimedele ja loomadele), mida iseloomustab aktiivsus. Fütogeense teguri näide on teatud toitainete samaaegne tarbimine naabertaimede poolt ühest allikast ning nende defitsiidi korral on kaasatud keemiliste ühendite teatud jaotus taimede vahel.
- Keemiline, mida nimetatakse ka allelopaatiaks. Need väljenduvad põhiliste eluprotsesside pärssimises või stimuleerimises taimede eluea jooksul (või nende hukkumisel) vabanevate kemikaalide poolt. Oluline on see, et need ei ole loomsed ega taimsed toidud.
- Teave-bioloogiline, kui geneetiline teave edastatakse.
3. Keskkonna osalusel. Selle tunnuse järgi jagunevad fütogeensed tegurid:
- Otsene, sealhulgas kõik mehaanilised vastasmõjud, nagu põimimine ja juurte liitmine.
- Aktuaalne, taandatuna keskkonna mis tahes elementide (valgus, toitumine, soojus jne) muutmisele või loomisele taimede poolt.
4. Vastav alt keskkonna rollile toitumise saamisel on:
- Troofiline,mis seisneb ainete koguse või koostise, nende oleku muutumises taimede mõjul.
- Olulised, mis mõjutavad kaudselt saadud toidu kvaliteeti ja kogust. Niisiis, fütogeense teguri näide on mõnede taimede võime muuta mulla pH-d, mis mõjutab toitainete omastamist teiste organismide poolt.
5. Tagajärgede järgi. Sõltuv alt sellest, kuidas taimede eluline aktiivsus naabertaimi mõjutab, eristavad nad:
- Konkurents ja vastastikused piirangud.
- Kohanemine.
- Elimineerimine, mis on kõige olulisem taimede vahelise koostoime vorm nende koosluste muutumise ajal.
- Ennetamine, mis väljendub ebasoodsate fütogeensete keskkonnategurite tekitamises ühe taimeliigi poolt teiste liikide arenguks seemnete idanemise või ürgsuse staadiumis, mis põhjustab seemikute surma.
- Isepiiramine, mis tekib taimeorganismide intensiivse kasvu faasis. See taandub mineraalsete toitainete aktiivsele ülekandmisele ligipääsmatutest vormidest saadaolevatesse vormidesse, kuid nende tarbimine taimede poolt jääb selle protsessi kiirusest maha. See viib nende kasvu hilinemiseni või peatumiseni.
- Enesesoodsus, mis on taimede võime enda jaoks keskkonda muuta. Sellised fütogeensed tegurid ja nende omadused määravad iga biotoobi, näiteks männipuistute seisundi samblasünusias.
Väärib märkimist, et selle klassifikatsiooni erinevate tunnuste kohaselt võib sama mõju omistada erinevatele tüüpidele. Niisiis, võistlusinteraktsiooni tagajärg on samuti troofiline, aktuaalne, koenootiline ja individuaalne.
Võistlus
Konkurentsi mõiste bioloogiateaduses on pälvinud tähelepanu juba üle tosina aasta. Selle tõlgendus oli ebamäärane või, vastupidi, liiga kitsas.
Tänapäeval mõistetakse konkurentsi all selliseid koostoimeid, mille puhul piiratud kogus toitu jaotatakse ebaproportsionaalselt vastastikku toimivate organismide vajadustega. Fütogeensed tegurid viivad otseste vastasmõjude tulemusena selleni, et suurte vajadustega taimed saavad suuremas koguses toitu kui proportsionaalse jaotuse korral. Sama toiteallika samaaegsel kasutamisel on konkurents.
Konkurentsisuhete mehhanismi on mugav vaadelda kolme samast allikast toituva puu koosmõju näitel. Keskkonnaressurssidel on nende jaoks vajalike ainete puudus. Mõne aja pärast nende kahe kasv väheneb (rõhutud puud), kolmandal kasvab see püsiv alt (domineeriv taim). Kuid see olukord ei võta arvesse naaberpuude samade vajaduste võimalust, mis ei tooks kaasa kasvu erinevust.
Tegelikkuses on keskkonnaressursid ebastabiilsed järgmistel põhjustel:
- kosmose uurimine;
- kliimatingimused muutuvad.
Puu elutegevust saab üsna hästi väljendada kolme suuruse suhtega:
- vajab - maksimaalne ainete ja energia hulk, mida taim suudab vastu võtta;
- minimaalne nõutavtema elu;
- tõeline toitumistase.
Suuruse suurenemisega suureneb vajaduste tase vähem alt enne vananemist. Puude tegelik toitumistase sõltub paljudest teguritest, sealhulgas tsenoosi "sotsiaalsetest suhetest". Rõhutud puud saavad minimaalses koguses toitaineid, mis on nende kõrvaldamise põhjus. Domineerivad isendid sõltuvad vähemal määral koenootilisest keskkonnast. Ja kasv sõltub abiootilise keskkonna tingimustest.
Aja jooksul puude arv pindalaühiku kohta väheneb ja koenootiliste klasside suhe muutub: domineerivate puude osakaal suureneb. Selle tulemuseks on küps mets, kus domineerivad domineerivad puud.
Niisiis võib konkurentsi kui organismidevahelise otsese interaktsiooni fütogeenset tegurit kujutada ressursside ebaühtlase jaotumise protsessina, mida iseloomustab vajaduste mittevastavus, mis viib taimede jagunemiseni erinevatesse koenootilistesse rühmadesse ja rõhutute surm.
Vastastikune piirang erineb konkurentsist keskkonna toitainevarude proportsionaalse jaotuse poolest. Kuigi paljud teadlased omistavad selle ühele konkurentsitüübile - sümmeetrilisele. Selline interaktsioon toimub indiviidide vahel, kellel on sama või erineva liigi ligikaudu võrdne võistlusvõime.
Konkurentsi tõus
Taimedevaheline konkurents saab toimuda ainult siis, kui on täidetud järgmised tingimused:
- kvalitatiivne ja kvantitatiivne sarnasusvajadused;
- jagatud ressursside tarbimine ühisest allikast;
- keskkonnaressursside nappus.
Ilmselt on ressursside ülejäägi korral iga taime vajadused täielikult rahuldatud, mis ei kehti fütogeensete tegurite kohta. Kuid vastupidisel juhul ja isegi ühise toitumisega algab olelusvõitlus. Kui taimede aktiivsed juured on samas mullakihis ja on omavahel kontaktis, on toitainete ühtlast jaotumist raske hinnata. Kui juured või kroonid paiknevad erinevates kihtides, siis toitumist ei peeta samaaegseks (see on järjestikune), mis tähendab, et konkurentsist ei saa rääkida.
Taimedevahelise konkurentsi näited
Võistlus võib tulla valguse, mulla toitainete ja tolmeldavate putukate pärast. Seda võivad mõjutada mitte ainult toitained ise, vaid ka paljud fütogeensed tegurid. Näiteks on tihedate tihnikute moodustumine muldadel, kus on palju mineraalset toitumist ja niiskust. Peamine võitlus käib sel juhul valguse pärast. Kuid viletsal pinnasel saab iga taim tavaliselt vajaliku koguse ultraviolettkiirgust ja võitlus käib mullaressursside pärast.
Liigisisese konkurentsi tulemuseks on sama liigi puude jaotumine käsitööklassidesse. Vastav alt oma võimsusele võivad taimed viidata:
- I klass, kui nad on domineerivad, on jämeda tüve ja tüve alusest jämedate okstega, on laialivalguva võraga. Nad naudivadpiisav päikese sissevool ja tänu arenenud juurestikule eraldada mullast tohutul hulgal vett ja toitaineid. Leitud üksikult metsast.
- II klass, kui need on ka domineerivad, siis kõrgeim, kuid väiksema tüve läbimõõduga ja veidi vähem võimsa võraga.
- III klass, kui need on eelmisest klassist väiksemad, kuid siiski päikesekiirtele avatud ülaosaga. Nad domineerivad ka metsas ja moodustavad koos II klassiga suurema osa puudest.
- IV klass, kui puud on peenikesed, väikesed, ei saa otsest päikesevalgust.
- V klass, kui puud on suremas või juba surnud.
Taimede jaoks on oluline ka konkurents tolmeldajate pärast, kus võidab see liik, kes kõige paremini putukaid ligi tõmbab. Rohkem nektarit või magusust võib olla eeliseks.
Adaptive Interactions
Need väljenduvad selles, et keskkonda muutvad fütogeensed tegurid muudavad selle omadused aktseptortaimede jaoks vastuvõetavaks. Enamasti toimuvad muutused ebaoluliselt ja avalduvad täielikult alles siis, kui mõjutav liik on võimas kujundaja ning seda tuleb esitada kogu arengu ulatuses.
Üks mehaanilise kontakti vorm on teise taime kasutamine substraadina ühe organismi poolt. Seda nähtust nimetatakse epifütismiks. Umbes 10% kõigist taimeorganismide tüüpidest on epifüüdid. Selle nähtuse ökoloogiline tähendus seisneb omamoodi kohanemises valgusrežiimiga tiheda troopika tingimustes.metsad: epifüüdid saavad võimaluse pääseda valguskiirteni ilma märkimisväärsete kasvukuludeta.
Erinevate taimede füsioloogilisteks kontaktideks on parasitism ja saprotroofism, mis kehtib ka fütogeensete tegurite kohta. Ärge unustage vastastikust suhtumist, mille näiteks on seeneniidistiku ja taimejuurte sümbioos. Vaatamata asjaolule, et seened saavad süsivesikuid taimedelt, suurendavad nende hüüfid juure imavat pinda kümme korda.
Ühendusvormid
Igasugused nii positiivsete kui ka negatiivsete vastastikmõjude mehhanismid erinevate elusorganismide endi vahel võivad olla väga peened ja ebaselged. Suhteliselt hiljuti uuris rühm teadlasi üksikasjalikult taimede mõju keskkonnale kaitsefunktsiooniga komplekssete orgaaniliste ainete eluaegse elimineerimise abil keskkonda. Selliseid taimedevahelisi suhteid nimetatakse allelopaatilisteks. Need mõjutavad oluliselt taimede (mitte ainult kultiveeritud, vaid ka metsikute) saadud bioproduktide suurust ning määravad kindlaks ka parimad viisid põllukultuuride vaheldamiseks aiaistutustes (näiteks õunapuu areneb paremini pärast sõstraid või vaarikaid, ploomid kõige parem istutada kohtadesse, kus varem kasvatati pirne või virsikuid).
Peamised taimede ja loomade vaheliste seoste vormid biotsenoosides on V. N. Beklemiševi sõnul:
- Aktuaalsed seosed, mis tekivad sellest, et üks või mitu organismi muudavad teiste keskkonda soodsas suunas. Näiteks sphagnum samblad kipuvad mullalahust hapestama, mis loob soodes soodsad tingimused päikesekaste ja jõhvika tekkeks.
- Troofilised seosed, mis seisnevad selles, et ühe liigi esindajad kasutavad toiduallikana teise liigi isendit, selle jääkaineid või jääke. Tänu troofilistele seostele sisenevad kured märgaladesse ja põdrad asuvad tavaliselt haavametsadesse.
- Tehaste sidemed, mis tekivad siis, kui mõne liigi isendid kasutavad oma pesade või eluruumide ehitamiseks teiste liikide liikmeid. Näiteks pakuvad puud lindudele pesade ehitamiseks lohke või oksi.
