Mitmerakuliste organismide kudedes ja elundites esinevate rakkude ühendused moodustavad keerukad struktuurid, mida nimetatakse rakkudevahelisteks kontaktideks. Eriti sageli leidub neid epiteelis, piirdekihtides.
Teadlased usuvad, et rakkudevaheliste kontaktidega ühendatud elementide kihi esmane eraldamine tagas elundite ja kudede moodustumise ja hilisema arengu.
Tänu elektronmikroskoopia meetodite kasutamisele oli võimalik koguda nende sidemete ultrastruktuuri kohta suur hulk teavet. Kuid nende biokeemilist koostist ja molekulaarstruktuuri ei ole tänapäeval piisav alt uuritud.
Järgmisena kaaluge rakkudevaheliste kontaktide funktsioone, rühmi ja tüüpe.
Üldine teave
Membraan osaleb väga aktiivselt rakkudevaheliste kontaktide moodustamises. Mitmerakulistes organismides moodustuvad elementide vastasmõju tõttu keerulised rakulised moodustised. Nende säiliminesaab pakkuda mitmel viisil.
Embrüonaalsetes ja idukudedes, eriti arengu algstaadiumis, säilitavad rakud üksteisega sidemeid, kuna nende pinnad suudavad kokku kleepuda. Selline adhesioon (ühendus) võib olla seotud elementide pinnaomadustega.
Eriline välimus
Teadlased usuvad, et rakkudevaheliste kontaktide teket tagab glükokalüksi interaktsioon lipoproteiinidega. Ühendamisel jääb alati väike vahe (selle laius on umbes 20 nm). See sisaldab glükokalüksi. Kui kude töödeldakse ensüümiga, mis võib häirida selle terviklikkust või kahjustada membraani, hakkavad rakud üksteisest eralduma ja dissotsieeruma.
Kui dissotsieeruv tegur eemaldatakse, võivad rakud uuesti kokku tulla. Seda nähtust nimetatakse reagregatsiooniks. Nii saate eraldada erinevat värvi käsnade rakud: kollane ja oranž. Katsete käigus selgus, et rakkude ühenduses tekivad ainult 2 tüüpi agregaate. Mõned on eranditult oranžid, teised aga ainult kollased rakud. Segasuspensioonid omakorda organiseeruvad ise ja taastavad esmase mitmerakulise struktuuri.
Sarnaseid tulemusi said teadlased katsetes eraldatud kahepaiksete embrüorakkude suspensioonidega. Sel juhul eralduvad ektodermi rakud ruumis valikuliselt mesenhüümist ja endodermist. Kui kasutame hilisemaid kangaidembrüote arenguetappidel kogunevad katseklaasis iseseisv alt erinevad elundi- ja koespetsiifilisuse poolest erinevad rakurühmad, moodustuvad neerutorukesi meenutavad epiteeliagregaadid.
Füsioloogia: rakkudevaheliste kontaktide tüübid
Teadlased eristavad kahte peamist seoste rühma:
- Lihtne. Need võivad moodustada ühendeid, mille kuju on erinev.
- Keeruline. Nende hulka kuuluvad pilulaadsed, desmosomaalsed, tihedad rakkudevahelised ühendused, aga ka kleepuvad ribad ja sünapsid.
Vaatame nende lühiomadusi.
Lihtsad lipsud
Lihtsad rakkudevahelised ühendused on interaktsioonikohad plasmolemma supramembraansete rakukomplekside vahel. Nende vaheline kaugus ei ületa 15 nm. Rakkudevahelised kontaktid tagavad elementide adhesiooni vastastikuse "äratundmise" tõttu. Glükokalüks on varustatud spetsiaalsete retseptori kompleksidega. Need on iga organismi puhul rangelt individuaalsed.
Retseptorkomplekside moodustumine on spetsiifiline teatud rakupopulatsioonis või teatud kudedes. Neid esindavad integriinid ja kadheriinid, millel on afiinsus naaberrakkude sarnaste struktuuride suhtes. Suheldes külgnevatel tsütomembraanidel paiknevate seotud molekulidega, kleepuvad need kokku – adhesioon.
Rakkudevahelised kontaktid histoloogias
Kleepuvate valkude hulgas on:
- Integrins.
- Immunoglobuliinid.
- Selectins.
- Kadheriinid.
Mõned kleepuvad valgud ei kuulu ühtegi nendest perekondadest.
Perekondade omadused
Mõned rakupinna aparaadi glükoproteiinid kuuluvad 1. klassi peamisse histo-sobivuse kompleksi. Sarnaselt integriinidele on nad konkreetse organismi jaoks rangelt individuaalsed ja spetsiifilised kudede moodustistele, milles nad asuvad. Mõningaid aineid leidub ainult teatud kudedes. Näiteks E-kadheriinid on spetsiifilised epiteelile.
Integriine nimetatakse integraalseteks valkudeks, mis koosnevad 2 subühikust – alfa ja beeta. Praeguseks on tuvastatud 10 varianti esimesest ja 15 tüüpi teisest. Intratsellulaarsed piirkonnad seostuvad õhukeste mikrofilamentidega, kasutades spetsiaalseid valgumolekule (tanniin või vinkuliin) või otse aktiiniga.
Selektiinid on monomeersed valgud. Nad tunnevad ära teatud süsivesikute kompleksid ja kinnituvad neile rakupinnal. Praegu on enim uuritud L-, P- ja E-selektiinid.
Immunoglobuliinitaolised kleepuvad valgud on struktuurilt sarnased klassikaliste antikehadega. Mõned neist on immunoloogiliste reaktsioonide retseptorid, teised on mõeldud ainult adhesiivsete funktsioonide rakendamiseks.
Kadheriinide rakkudevahelised kontaktid tekivad ainult k altsiumiioonide juuresolekul. Nad osalevad püsivate sidemete moodustamises: P- ja E-kadheriinid epiteeli kudedes ning N-kadheriinid– lihaseline ja närviline.
Sihtkoht
Tuleb öelda, et rakkudevahelised kontaktid pole mõeldud ainult elementide lihtsaks kleepumiseks. Need on vajalikud koestruktuuride ja rakkude normaalse toimimise tagamiseks, mille moodustamisel nad osalevad. Lihtsad kontaktid kontrollivad rakkude küpsemist ja liikumist, hoiavad ära hüperplaasia (struktuurielementide arvu liigne suurenemine).
Erinevad ühendid
Uuringute käigus on loodud erinevat tüüpi rakkudevahelised kontaktid kujul. Need võivad olla näiteks "plaatide" kujul. Sellised ühendused moodustuvad kihistunud keratiniseeritud epiteeli sarvkihis, arteriaalses endoteelis. Samuti on olemas sakilised ja sõrmekujulised tüübid. Esimeses vajub ühe elemendi väljaulatuv osa teise nõgusasse ossa. See suurendab oluliselt liigendi mehaanilist tugevust.
Keerulised ühendused
Seda tüüpi rakkudevahelised kontaktid on spetsialiseerunud teatud funktsioonide rakendamiseks. Selliseid ühendeid esindavad kahe naaberraku plasmamembraanide väikesed paaristatud spetsiaalsed lõigud.
Rakkudevahelisi kontakte on järgmist tüüpi:
- Lukustus.
- Konksud.
- Suhtlemine.
Desmosoomid
Need on keerulised makromolekulaarsed moodustised, mille kaudu on tagatud naaberelementide tugev seos. Elektronmikroskoopiaga on seda tüüpi kontaktid väga hästi näha, kuna seda eristab kõrge elektrontihedus. Kohalik ala näeb välja nagu ketas. Selle läbimõõt on umbes 0,5 µm. Selle naaberelementide membraanid asuvad 30–40 nm kaugusel.
Võite arvestada ka suure elektrontihedusega aladega mõlema interakteeruva raku sisemembraani pinnal. Nende külge kinnitatakse vahepealsed filamendid. Epiteelkoes on need elemendid esindatud tonofilamentidega, mis moodustavad klastreid - tonofibrillid. Tonofilamendid sisaldavad tsütokeratiine. Membraanide vahel on ka elektrontihe tsoon, mis vastab naaberrakuelementide valgukomplekside adhesioonile.
Reeglina leidub desmosoome epiteelkoes, kuid neid on võimalik tuvastada ka teistes struktuurides. Sel juhul sisaldavad vahefilamendid sellele koele iseloomulikke aineid. Näiteks on vimentiinid sidestruktuurides, desmiinid lihastes jne.
Desmosoomi sisemist osa makromolekulaarsel tasemel esindavad desmoplakiinid – toetavad valgud. Nendega on ühendatud vahepealsed filamendid. Desmoplakiine omakorda seovad desmogleiinid plakoglobiinid. See kolmekordne ühend läbib lipiidikihi. Desmogleiinid seonduvad naaberraku valkudega.
Siiski on võimalik ka teine võimalus. Desmoplakiinide kinnitamine toimub membraanis asuvate integraalsete valkude - desmokoliinide - külge. Need omakorda seostuvad külgneva tsütomembraani sarnaste valkudega.
Birdle desmosome
Seda esitatakse ka mehaanilise ühendusena. Selle eripäraks on aga vorm. Vöö desmosoom näeb välja nagu lint. Nagu velg, ümbritseb haarderiba ümber tsütolemma ja külgnevate rakumembraanide.
Seda kontakti iseloomustab suur elektrontihedus nii membraanide piirkonnas kui ka piirkonnas, kus paikneb rakkudevaheline aine.
Siduri rihma sees on vinkuliin, tugivalk, mis toimib mikrokiudude kinnituskohana tsütomembraani sisemusse.
Kleeplint asub ühekihilise epiteeli apikaalses osas. Sageli on see tiheda kontakti kõrval. Selle ühendi eripäraks on see, et selle struktuur sisaldab aktiini mikrofilamente. Need on paralleelsed membraani pinnaga. Tänu nende kokkutõmbumisvõimele minimüosiinide juuresolekul ja ebastabiilsusest võivad terve epiteelirakkude kiht ja nende vooderdatud elundi pinna mikroreljeef muuta oma kuju.
Vahekontakt
Seda nimetatakse ka sidemeks. Reeglina on endoteliotsüüdid sel viisil ühendatud. Pilulaadset tüüpi rakkudevahelised ühendused on kettakujulised. Selle pikkus on 0,5–3 mikronit.
Ühenduskohas on külgnevad membraanid üksteisest 2-4 nm kaugusel. Integraalsed valgud, konnektiinid, esinevad mõlema kontakti elemendi pinnal. Need on omakorda integreeritud konnekoniteks – 6 molekulist koosnevateks valgukompleksideks.
Connexoni kompleksid on üksteise kõrval. Iga keskosas on poorid. Sellest pääsevad vab alt läbi elemendid, mille molekulmass ei ületa 2 tuhat. Naaberrakkude poorid on üksteisega tihed alt seotud. Tänu sellele liiguvad anorgaaniliste ioonide, vee, monomeeride, madala molekulmassiga bioloogiliselt aktiivsete ainete molekulid ainult naaberrakku ja need ei tungi rakkudevahelisse ainesse.
Nexuse funktsioonid
Pluusarnaste kontaktide tõttu kandub erutus naaberelementidele. Näiteks nii liiguvad impulsid neuronite, siledate müotsüütide, kardiomüotsüütide jne vahel. Seoste tõttu on tagatud rakkude bioreaktsioonide ühtsus kudedes. Neuraalkoe struktuurides nimetatakse tühikuid elektrilisteks sünapsideks.
Sidemete ülesanne on moodustada rakkudevaheline interstitsiaalne kontroll rakkude bioaktiivsuse üle. Lisaks täidavad sellised kontaktid mitmeid spetsiifilisi funktsioone. Näiteks ilma nendeta poleks ühtsust südame kardiomüotsüütide kontraktsioonide, silelihasrakkude sünkroonsete reaktsioonide jne ühtsus.
Tihe kontakt
Seda nimetatakse ka lukustustsooniks. Seda esitletakse naaberrakkude pinnamembraani kihtide ühinemiskohana. Need tsoonid moodustavad pideva võrgu, mis on "ristseotud" naaberrakuliste elementide membraanide integraalsete valgusmolekulidega. Need valgud moodustavad võrgutaolise struktuuri. See ümbritseb lahtri perimeetrit vöö kujul. Sel juhul ühendab struktuur külgnevaid pindu.
Sageli tihedale kontaktilekülgnevad vöötidega desmosoomid. See piirkond on ioonide ja molekulide jaoks läbimatu. Järelikult lukustab see rakkudevahelised lüngad ja tegelikult kogu organismi sisekeskkonna välistegurite eest.
Blokeeritavate tsoonide tähendus
Tihe kontakt takistab ühendite difusiooni. Näiteks on maoõõne sisu kaitstud selle seinte sisekeskkonna eest, valgukompleksid ei saa liikuda vab alt epiteeli pinn alt rakkudevahelisse ruumi jne. Blokeeriv tsoon aitab kaasa ka rakkude polariseerumisele.
Tihedad ristmikud on kehas esinevate erinevate barjääride aluseks. Blokeerivate tsoonide olemasolul toimub ainete ülekandmine naaberkeskkondadesse ainult raku kaudu.
Sünapsid
Need on spetsiaalsed ühendid, mis paiknevad neuronites (närvistruktuurides). Tänu neile edastatakse teavet ühest rakust teise.
Sünaptiline ühendus leitakse spetsiaalsetes piirkondades ja kahe närviraku vahel ning neuroni ja mõne muu efektoris või retseptoris sisalduva elemendi vahel. Näiteks eraldatakse neuroepiteeli, neuromuskulaarsed sünapsid.
Need kontaktid jagunevad elektrilisteks ja keemilisteks. Esimesed on sarnased vahevõlakirjadega.
Rakkudevaheline aine adhesioon
Rakud kinnituvad tsütolemma retseptorite kaudu adhesiivsete valkude külge. Näiteks fibronektiini ja laminiini retseptorid epiteelirakkudes tagavad neile adhesiooniglükoproteiinid. Laminiin ja fibronektiin on alusmembraanide fibrillaarse elemendiga kleepuvad substraadid (IV tüüpi kollageenkiud).
Hemidesmosome
Raku küljelt on selle biokeemiline koostis ja struktuur sarnane dismosoomiga. Spetsiaalsed ankurniidid ulatuvad rakust rakkudevahelisse ainesse. Tänu neile on membraan ühendatud fibrillaarse karkassi ja VII tüüpi kollageenkiudude ankurdusfibrillidega.
Punktkontakt
Seda nimetatakse ka fokaalseks. Punktkontakt kuulub ühendusühenduste rühma. Seda peetakse fibroblastidele kõige iseloomulikumaks. Sel juhul ei haaku rakk mitte naaberrakuelementidega, vaid rakkudevaheliste struktuuridega. Retseptorvalgud interakteeruvad adhesiivsete molekulidega. Nende hulka kuuluvad kondronektiin, fibronektiin jne. Need seovad rakumembraane rakuväliste kiududega.
Punktkontakti moodustumine toimub aktiini mikrofilamentide abil. Need on fikseeritud tsütolemma siseküljele integraalsete valkude abil.
