Glycocalyx on kompleksne membraaniülene kompleks, mis moodustab loomarakkude plasmamembraani ja bakterite tsütoplasma membraanide pinnale õhukese kesta. Mõiste pärineb kreeka ja ladina sõnade glykys callum kombinatsioonist, mis tähendab sõna-sõn alt "magus paks nahk". Tõepoolest, glükokalüks toimib täiendava rakumembraanina ja on üles ehitatud peamiselt süsivesikute olemusega molekulidest, kuid erinev alt plasmamembraanist on sellel pigem fliisne kui pidev struktuur.
Üldomadused
Glycocalyx on täiendav kaitsekiht rakupinnal, mille moodustavad CPM-i külge kinnitatud valkude, süsivesikute ja lipiidide molekulid, samuti membraani põimitud valkude välised osad. Sellise tsütoloogilise katte aluseks on glükosiidide (glükoproteiinide ja proteoglükaanide) võrgustik.
NiiSeega on glükokalüks kõrgelt laetud süsivesikute komponentidega rikastatud kest, mis on membraaniga seotud bioloogiliste makromolekulide kombinatsioon. See kiht toimib täiendava barjäärina raku ja keskkonna vahel ning täidab paljusid funktsioone, mis jagunevad stabiliseerivateks, kaitsvateks ja spetsiifilisteks.
Glükokalüks on iseloomulik ainult prokarüootsetele organismidele ja loomadele. Taimerakumembraanid ei moodusta sellist kesta.
Funktsioonid
Glükokalüksi funktsioonide täielik komplekt rakkudes ja makroorganismide kudede tasandil ei ole praegu määratletud. Siiski on juba kindlaks tehtud, et see kiht:
- osaleb signaali ülekandes rakuvälisest keskkonnast rakusisesesse keskkonda;
- kaitseb tsütoplasma membraani stressi ja mehaaniliste mõjude eest;
- annab mõne lahtri kleepuvad omadused;
- toimib äratundmistegurina.
Bakterites tagab glükokalüks kinnitumise pinnale, hoiab ära niiskuse kadumise kuiva keskkonda sattumisel ja kaitseb antibakteriaalsete ainete toime eest. Patogeenide puhul võib see kiht takistada immuunsüsteemil patogeeni tuvastamist.
Biokeemiline koostis ja struktuur
Glycocalyx sisaldab:
- proteoglükaanid (valgusüdamikuga ühendatud glükoosaminoglükaanide ahelad) – koosnevad sündikaanidest, glüpikaanidest, mimekaanist, perlakaanist ja biglükaanidest;
- glükosaminoglükaanid (uroonhappe ja heksosamiini lineaarsed disahhariidpolümeerid) – 50–90% koosneb heparaansulfaadist ja sisaldab ka dermataansulfaati, kondroitiinsulfaati, kerataansulfaati ja hüaluronaani;
- happeoligosahhariide ja siaalhappeid sisaldavad glükoproteiinid;
- erinevad lahustuvad komponendid (valgud, proteoglükaanid jne);
- molekulid, mis on ekstratsellulaarsest ruumist adsorbeerunud membraani pinnale.
Glükokalüksi biokeemiliste komponentide struktuur ja täpne sisaldus varieerub sõltuv alt rakutüübist, samuti valitsevatest füüsikalistest ja mehaanilistest keskkonnatingimustest.
Spetsiaalsete värvainete kasutamine võimaldab seda täiendavat kesta elektronmikroskoopia abil visualiseerida.
Endoteliaalne hükokalüks
Endoteliaalne glükokalüks on süsivesikuterikas kiht, mis vooderdab veresoonte luminaalset pinda ja moodustab üsna paksu (umbes 500 nanomeetrit) rakumembraani, mis täidab funktsioone mitte ainult tsütoloogilisel, vaid ka koetasandil. Luft avastas selle struktuuri esmakordselt 40 aastat tagasi.
Nüüdseks on kindlaks tehtud, et endoteeli glükokalüks on veresoonte läbilaskvuse võtmetegur. Seoses verevooluga on sellel osaliselt negatiivne laeng, mis takistab rakulise albumiini liigset imendumist. Glükokalüks toimib ka endoteeli mehaanilise kaitsena.
