Rakk on kogu meie planeedi elustiku struktuuriüksus ja avatud süsteem. See tähendab, et selle eluks on vaja pidevat aine- ja energiavahetust keskkonnaga. See vahetus toimub läbi membraani - raku peamise piiri, mis on loodud selle terviklikkuse säilitamiseks. Läbi membraani toimub rakkude ainevahetus ja see kulgeb kas mööda aine kontsentratsioonigradienti või selle vastu. Aktiivne transport läbi tsütoplasmaatilise membraani on keeruline ja energiamahukas protsess.
Membraan – barjäär ja värav
Tsütoplasmaatiline membraan on osa paljudest rakuorganellidest, plastiididest ja inklusioonidest. Kaasaegne teadus põhineb membraanistruktuuri vedelmosaiikmudelil. Ainete aktiivne transport läbi membraani on võimalik tänu sellekonkreetne hoone. Membraanide aluse moodustab lipiidide kaksikkiht - peamiselt fosfolipiidid, mis on paigutatud vastav alt nende hüdrofiilsus-hüdrofoobsetele omadustele. Lipiidide kaksikkihi peamised omadused on voolavus (võime kinnistada ja kaotada kohti), iseseisev kokkupanek ja asümmeetria. Membraanide teine komponent on valgud. Nende funktsioonid on mitmekesised: aktiivne transport, vastuvõtt, kääritamine, äratundmine.
Valgud paiknevad nii membraanide pinnal kui ka sees ning mõned neist tungivad sellesse mitu korda läbi. Valkude omadus membraanis on võime liikuda membraani ühelt küljelt teisele ("flip-flop" hüpe). Ja viimane komponent on süsivesikute sahhariid- ja polüsahhariidahelad membraanide pinnal. Nende funktsioonid on tänapäeval endiselt vastuolulised.
Ainete aktiivse transpordi tüübid läbi membraani
Aktiivne on selline ainete ülekandmine läbi rakumembraani, mis on kontrollitud, toimub energiakuludega ja läheb vastuollu kontsentratsioonigradiendiga (ained kantakse madala kontsentratsiooniga al alt üle kõrge kontsentratsioon). Sõltuv alt sellest, millist energiaallikat kasutatakse, eristatakse järgmisi transpordiliike:
- Esmane aktiivne (energiaallikas – adenosiintrifosforhappe ATP hüdrolüüs adenosiindifosforhappeks ADP).
- Sekundaarne aktiivne (varustatakse ainete primaarse aktiivse transpordi mehhanismide tulemusena tekkiva sekundaarse energiaga).
Valgud-assistendid
Nii esimesel kui ka teisel juhul on transport võimatu ilma kandevalkudeta. Need transpordivalgud on väga spetsiifilised ja mõeldud teatud molekulide ja mõnikord isegi teatud tüüpi molekulide kandmiseks. Seda tõestati eksperimentaalselt muteerunud bakterigeenide puhul, mis viis teatud süsivesikute aktiivse transpordi läbi membraani võimatuse. Transmembraansed transportervalgud võivad olla isetransporterid (need interakteeruvad molekulidega ja kannavad need otse läbi membraani) või kanaleid moodustavad (moodustavad membraanides poorid, mis on avatud spetsiifilistele ainetele).
Naatriumi- ja kaaliumipump
Enim uuritud näide ainete esmasest aktiivsest transpordist läbi membraani on Na+ -, K+ -pump. See mehhanism tagab Na+ ja K+ ioonide kontsentratsioonide erinevuse mõlemal pool membraani, mis on vajalik osmootse rõhu säilitamiseks rakus ja muudes ainevahetusprotsessides. Transmembraanne kandevalk, naatrium-kaalium-ATPaas, koosneb kolmest osast:
- Valgumembraani välisküljel on kaks kaaliumiioonide retseptorit.
- Membraani siseküljel on kolm naatriumiooni retseptorit.
- Valgu siseosal on ATP aktiivsus.
Kui kaks kaaliumiiooni ja kolm naatriumiooni seonduvad valguretseptoritega mõlemal pool membraani, lülitub ATP aktiivsus sisse. ATP molekul hüdrolüüsitakse ADP-ks koos energia vabanemisega, mis kulub kaaliumioonide transpordikssees ja naatriumiioonid väljaspool tsütoplasma membraani. Hinnanguliselt on sellise pumba efektiivsus üle 90%, mis on iseenesest üsna hämmastav.
Viide: sisepõlemismootori kasutegur on umbes 40%, elektrilise - kuni 80%. Huvitav on see, et pump võib töötada ka vastupidises suunas ja olla ATP sünteesi fosfaadi doonor. Mõnede rakkude (näiteks neuronite) jaoks kulub kuni 70% kogu energiast naatriumi eemaldamiseks rakust ja kaaliumiioonide pumpamiseks. K altsiumi, kloori, vesiniku ja mõnede teiste katioonide (positiivse laenguga ioonide) pumbad töötavad samal aktiivse transpordi põhimõttel. Anioonide (negatiivse laenguga ioonide) jaoks pole selliseid pumpasid leitud.
Süsivesikute ja aminohapete koostransport
Sekundaarse aktiivse transpordi näide on glükoosi, aminohapete, joodi, raua ja kusihappe ülekandmine rakkudesse. Kaalium-naatriumpumba töö tulemusena tekib naatriumikontsentratsioonide gradient: kontsentratsioon on kõrge väljas ja madal sees (mõnikord 10-20 korda). Naatrium kipub rakku difundeeruma ja selle difusiooni energiat saab kasutada ainete välja transportimiseks. Seda mehhanismi nimetatakse kaastranspordiks või seotud aktiivseks transpordiks. Sel juhul on kandjavalgu välisküljel kaks retseptorikeskust: üks naatriumi ja teine transporditava elemendi jaoks. Alles pärast mõlema retseptori aktiveerimist toimuvad valgu konformatsioonilised muutused ja difusioonienergianaatrium viib transporditava aine rakku vastu kontsentratsioonigradienti.
Aktiivse transpordi väärtus lahtri jaoks
Kui ainete tavaline difusioon läbi membraani kestaks meelevaldselt pikka aega, siis nende kontsentratsioonid rakus väljas ja sees ühtlustuksid. Ja see on rakkude surm. Kõik biokeemilised protsessid peavad ju toimuma elektripotentsiaalide erinevuse keskkonnas. Ilma aktiivse, kontsentratsioonigradienti, ainete transpordita ei saaks neuronid närviimpulsse edastada. Ja lihasrakud kaotaksid kokkutõmbumisvõime. Rakk ei suudaks säilitada osmootset rõhku ja variseb kokku. Ja ainevahetusprodukte ei tooks välja. Ja hormoonid ei satuks kunagi vereringesse. Lõppude lõpuks kulutab isegi amööb energiat ja tekitab samade ioonpumpade abil oma membraanile potentsiaalse erinevuse.
